• Ѕ»ќ√≈ќ’»ћ»„≈— »≈ ÷» Ћџ
  • Ѕ»ќ ќЌ“–ќЋ№ Ќјƒ ¬–≈ƒ»“≈Ћяћ»
  • Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ≈ –ј«ЌќќЅ–ј«»≈
  • Ѕ»ќћџ
  • ЅќЋ≈«Ќ»
  • ¬Ќ≈ƒ–≈Ќ»≈ Ќќ¬џ’ ¬»ƒќ¬
  • ¬Ќ”“–»¬»ƒќ¬јя  ќЌ ”–≈Ќ÷»я
  • ¬ќ——“јЌќ¬»“≈Ћ№Ќјя Ё ќЋќ√»я
  • ¬џ“≈—Ќ≈Ќ»≈ ѕ–»«Ќј ј
  • √≈я
  • √»Ћ№ƒ»»
  • √ЋќЅјЋ№Ќќ≈ »«ћ≈Ќ≈Ќ»≈ ќ –”∆јёў≈… —–≈ƒџ
  • √Ћ”Ѕќ ќ¬ќƒЌџ≈ «ќЌџ
  • √–јƒ»≈Ќ“ Ў»–ќ“Ќќ√ќ –ј«ЌќќЅ–ј«»я
  • ∆»«Ќ≈ЌЌџ≈ ‘ќ–ћџ
  • «ј¬»—»ћќ—“№  ќЋ»„≈—“¬ј ¬»ƒќ¬ ќ“ –ј«ћ≈–ј “≈––»“ќ–»»
  • »—“ќ–»„≈— јя Ё ќЋќ√»я
  •  Ћё„≈¬џ≈ ¬»ƒџ
  •  ќЌ“–ќЋ№ Ќјƒ ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»яћ»
  •  ќ—¬≈ЌЌџ≈ ¬ќ«ƒ≈…—“¬»я
  •  оэволюци€
  • ЋјЌƒЎј‘“Ќјя Ё ќЋќ√»я
  • Ћ≈—ј ”ћ≈–≈ЌЌџ’ Ў»–ќ“
  • Ћ»ћ»“»–”ёў»≈ ‘ј “ќ–џ
  • Ћ”√ј
  • ћј –ќЁ ќЋќ√»я
  • ћј—Ў“јЅ ¬ Ё ќЋќ√»»
  • ћ≈∆¬»ƒќ¬јя  ќЌ ”–≈Ќ÷»я
  • ћ≈∆¬»ƒќ¬џ≈ ¬«ј»ћќќЌќЎ≈Ќ»я
  • ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»≈
  • ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»я: »’ ¬ќ——ќ«ƒјЌ»≈
  • ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»я: ‘–ј√ћ≈Ќ“ј÷»я
  • ћ≈“јѕќѕ”Ћя÷»я
  • ћ» –ќЅЌјя ѕ≈“Ћя
  • ћ»Ќ»ћјЋ№Ќџ… –ј«ћ≈– ѕќѕ”Ћя÷»»
  • ћќƒ≈Ћ» ¬ Ё ќЋќ√»»
  • ћќЋ≈ ”Ћя–Ќјя Ё ќЋќ√»я
  • ћ”“”јЋ»«ћ
  • Ќј–”Ў≈Ќ»я
  • Ќ»Ўј
  • ќЅќЅў≈Ќ»я ¬ Ё ќЋќ√»»
  • ќ«≈–ј
  • ќ ≈јЌџ
  • ќ –”∆јёўјя —–≈ƒј
  • ќ–√јЌ»«ћџ
  • ќ—“–ќ¬ЌјяЅ»ќ√≈ќ√–ј‘»„≈— јя “≈ќ–»я
  • ѕј–ј«»“»«ћ
  • ѕј–ј«»“ќ»ƒџ
  • ѕ≈–¬»„Ќјя ѕ–ќƒ” ÷»я
  • ѕќ¬≈ƒ≈Ќ„≈— јя Ё ќЋќ√»я
  • ѕќ∆ј–џ
  • ѕќѕ”Ћя÷»я
  • ѕ–»–ќƒќќ’–јЌЌјя ƒ≈я“≈Ћ№Ќќ—“№
  • ѕ”—“џЌ»
  • –ј¬Ќќ¬≈—»≈
  • –ј¬Ќќ¬≈—»≈ ¬ ѕ–»–ќƒ≈
  • –ј«ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ –≈—”–—ќ¬
  • –ј«Ћќ∆≈Ќ»≈
  • –ј——≈Ћ≈Ќ»≈
  • –ј—“»“≈Ћ№ЌќяƒЌџ≈
  • –≈√”Ћ»–ќ¬јЌ»≈ „»—Ћ≈ЌЌќ—“» ѕќѕ”Ћя÷»»
  • –≈ƒ »≈ ¬»ƒџ
  • –≈ »
  • –ќ—“ ѕќѕ”Ћя÷»»
  • —ј¬јЌЌџ
  • —¬≈–’” ¬Ќ»« Ч —Ќ»«” ¬¬≈–’
  • —≈ћјЌ“» ј
  • —»ћЅ»ќ«
  • —Ћќ∆Ќќ—“№ » —“јЅ»Ћ№Ќќ—“№ —ќќЅў≈—“¬ј
  • —ќќЅў≈—“¬ќ
  • —ќќЅў≈—“¬ќ: —“–” “”–ј
  • —ќќЅў≈—“¬ќ: ‘ќ–ћ»–ќ¬јЌ»≈
  • —ќќЅў≈—“¬ќ: „≈–≈ƒќ¬јЌ»≈ —“јЅ»Ћ№Ќџ’ —ќ—“ќяЌ»…
  • —ќ—”ў≈—“¬ќ¬јЌ»≈ ¬»ƒќ¬
  • —ќ—”ў≈—“¬ќ¬јЌ»≈ ¬»ƒќ¬ ѕ–» ѕќ—–≈ƒ—“¬≈ ’»ўЌ» ј
  • —–≈ƒ»«≈ћЌќћќ–— »≈ ”—“ј–Ќ» »
  • —“–ј“≈√»»∆»«Ќ≈ЌЌќ√ќ÷» Ћј
  • —” ÷≈——»я
  • —” ÷≈——»я ¬“ќ–»„Ќјя
  • —” ÷≈——»я ѕ≈–¬»„Ќјя
  • “–ќѕ»„≈— »≈ ƒќ∆ƒ≈¬џ≈ Ћ≈—ј
  • “–ќ‘»„≈— јя —≈“№
  • “–ќ‘»„≈— »…  ј— јƒ
  • “–ќ‘»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№
  • “”Ќƒ–ј
  • ‘ј “ќ–џ, «ј¬»—яў»≈ ќ“ ѕЋќ“Ќќ—“»
  • ‘–ј√ћ≈Ќ“ј÷»я
  • ‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќџ≈ √–”ѕѕџ
  • ’јќ—
  • ’¬ќ…Ќџ≈ Ћ≈—ј (“ј…√ј)
  • ’»ћ»„≈— јя Ё ќЋќ√»я
  • ’»ўЌ»„≈—“¬ќ
  • Ё ќЋќ√»„≈— јя»«Ѕџ“ќ„Ќќ—“№
  • Ё ќЋќ√»„≈— јя ЁЌ≈–√≈“» ј
  • Ё ќЋќ√»я
  • Ё ќЋќ√»я ћ» –ќќ–√јЌ»«ћќ¬
  • Ё ќ—»—“≈ћј
  • Ё ќ—»—“≈ћЌџ≈ »Ќ∆≈Ќ≈–џ
  • Ё ќ“ќ —» ќЋќ√»я
  • Ё ќ‘»«»ќЋќ√»я
  • Ё —ѕ≈–»ћ≈Ќ“јЋ№Ќјя Ё ќЋќ√»я
  • ¬ведение

    ¬ы держите в руках книгу из серии Ђ√рандиозный мир. 101 ключева€ иде€ї. Ќадеемс€, что как данна€ книга, так и сери€ в целом окажетс€ дл€ вас интересной и полезной. ÷ель этой серии Ч доступным и увлекательным образом познакомить читател€ с самыми разными област€ми знани€.

    ¬ каждой книге содержитс€ объ€снение 101 ключевой идеи и пон€ти€, относ€щихс€ к той или иной области знани€. ƒл€ удобства пользовани€ статьи расположены в алфавитном пор€дке. ¬се книги серии написаны таким образом, что от читател€ почти не требуетс€ никаких специальных знаний и подготовки. ќни будут полезны и дл€ студентов, и дл€ тех, кто только еще готовитс€ к поступлению в высшее учебное заведение, и просто дл€ любознательных.

    Ќа наш взгл€д, большинство учебников слишком объемны, чтобы служить справочными пособи€ми, а статьи в словар€х слишком кратки, чтобы сформировать у читател€ более или менее полное представление о предмете.  ниги этой серии совмещают в себе лучшие стороны и учебника, и словар€. »х вовсе не об€зательно читать от корки до корки и в строго определенном пор€дке. ќбращайтесь к ним, когда нужно узнать значение того или иного пон€ти€, и вы найдете краткое, но содержательное его описание, которое, без сомнени€, поможет вам выполнить задание или написать доклад. ћатериал в книгах излагаетс€ четко, с тщательным подбором необходимых научных терминов.

    »так, если вам потребуетс€ быстро и без больших затрат получить сведени€ по какой Ч либо теме Ч воспользуйтесь книгами данной серии!

    ∆елаем удачи!

    ѕол ќливер, издатель серии

    Ѕ»ќ√≈ќ’»ћ»„≈— »≈ ÷» Ћџ

    Ѕиогеохими€ удел€ет основное внимание распределению и распространению на планете таких важных дл€ организма химических веществ, как углерод, азот, фосфор и сера, а также некоторых металлов.

    ¬ отличие от энергии, котора€ приходит на «емлю с лучами —олнца и в конечном итоге уходит обратно в космос, химические элементы образуют замкнутую систему (цикл), в которой атомы используютс€ многократно. ѕоскольку многие химические вещества раствор€ютс€ в воде, их цикл напр€мую св€зан с круговоротом воды в природе. Ётот круговорот, в свою очередь, зависит от энергии солнца. –еки несут воду в океан, где кажда€ молекула в среднем пребывает 3500 лет, прежде чем тепло заставит ее испаритьс€ (вместе с 16 миллионами тонн молекул воды, которые испар€ютс€ ежесекундно). —ледующие несколько дней она проводит в атмосфере, чтобы вновь возвратитьс€ на землю в виде дожд€ или снега.

    ¬се биоэлементы проход€т в той или иной степени через различные Ђрезервуарыї, или Ђхранилищаї. “акими Ђрезервуарамиї могут быть атмосфера, пресные и соленые воды, почва и горные породы и, конечно же, живые организмы. Ќапример, азот €вл€етс€ основной составл€ющей частью атмосферы (до 79†%); некоторые азотфиксирующие бактерии потребл€ют его пр€мо из воздуха и производ€т нитраты, вещества, которые уже могут усваивать растени€. ¬ отличие от азота дол€ фосфора в атмосфере ничтожно мала. ќн, как правило, медленно, но посто€нно скапливаетс€ в мор€х, где и пребывает в течение миллионов лет, проход€ через циклы бесчисленных организмов. ¬ конечном итоге он входит в состав океанических отложений и остаетс€ в них сотни миллионов лет, до тех пор пока они не поднимутс€ со дна мор€ и фосфор вновь не вернетс€ в биосферу.

    ÷иклы каждого элемента имеют свои особенности, и они, как в случае углерода и азота, могут быть весьма сложными. Ёто делает их изучение нелегким, но иметь представление о них очень важно, поскольку они оказывают вли€ние на человеческую де€тельность.

    —м. также статьи Ђ√е€ї, Ђћикробна€ петл€ї, Ђ–азложениеї.

    Ѕ»ќ ќЌ“–ќЋ№ Ќјƒ ¬–≈ƒ»“≈Ћяћ»

    ¬сем известно, какое воздействие оказали химические пестициды на окружающую среду. —овременные пестициды довольно быстро разлагаютс€ на безвредные компоненты, тем не менее они предназначены лишь дл€ одной цели Ч убивать, и многие люди обеспокоены тем, какое воздействие они оказывают на здоровье людей и состо€ние окружающей среды.

    Ѕиоконтроль часто рассматриваетс€ как эффективна€ безопасна€ дл€ окружающей среды и относительно дешева€ альтернатива химическим пестицидам.  роме того, он уже более 100 лет €вл€етс€ важным оружием в борьбе с вредител€ми. «а это врем€ около 40†% средств, осуществл€ющих биоконтроль, доказали свою эффективность.

    Ќасекомые часто станов€тс€ вредител€ми из-за отсутстви€ природных врагов. Ѕольшинство культурных растений произрастает в тех регионах, дл€ которых они не €вл€ютс€ исконными. ѕоэтому на них нападают не свойственные этой среде обитани€ насекомые, дл€ которых открываетс€ насто€щий рай: огромное количество отличной пищи и полное отсутствие природных врагов. Ќеудивительно, что они станов€тс€ вредител€ми.

    ¬ грубом виде биоконтроль можно представить себе следующим образом. ¬ы приезжаете в место естественного обитани€ вредителей, находите там их природного врага и завозите его в места распространени€ культурных растений или животных. Ётот метод весьма эффективен, но может привести к совершенно непредвиденным последстви€м. Ќекоторые виды биологического контрол€ сами становились вредител€ми, как, например, камышова€ жаба, завезенна€ в јвстралию; другие же €вились причиной вымирани€ посторонних видов. ѕрежде чем завозить виды, не свойственные данной среде обитани€, нужно тщательно рассчитать все возможные последстви€ и оценить риск дл€ видов, не €вл€ющихс€ вредител€ми.

    —егодн€ никто, конечно, уже не будет завозить хищных позвоночных животных в не свойственную им среду обитани€ в качестве средства биоконтрол€. ќднако продолжаютс€ дискуссии по поводу использовани€ средств биологического контрол€ над насекомыми и св€занного с этим риска.

    —м. также статьи Ђ¬недрение новых видовї, Ђѕаразитоидыї, Ђ–егулирование численности попул€цииї, Ђ’ищничествої.

    Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ≈ –ј«ЌќќЅ–ј«»≈

    „то такое биологическое разнообразие? ѕочему оно важно? » почему мы должны поддерживать его? ¬ наиболее общем смысле под биологическим разнообразием подразумевают Ђразнообразие жизниї. Ёто пон€тие охватывает генетическое разнообразие различных видов и более высоких таксономических единиц (семейств, классов, типов и т.†д.), а также разнообразие сред обитани€ и экосистем. ѕоскольку Ђбиологическое разнообразиеї Ч слишком широкое пон€тие, не существует его строгого определени€; все зависит от того, в какой конкретной области его примен€ют. Ќа практике под биологическим разнообразием подразумевают, прежде всего, разнообразие видов.

    Ѕиологическое разнообразие значит гораздо больше, чем просто наличие разных форм жизни. ќно не только определило направлени€ прикладных исследований, но и приобрело статус особой оценки: хорошо, когда имеетс€ биологическое разнообразие, и необходимо его вс€чески поддерживать, поскольку отсутствие разнообрази€ Ч это плохо. ¬ природоохранных меропри€ти€х приоритет теперь отдаетс€ нестолько сохранению отдельных (типичных) видов, сколько сохранению всего разнообрази€ экосистемы. ¬ пользу этого было выдвинуто много аргументов, начина€ с утверждени€, что разнообразие жизни ценно само по себе и мы несем моральную и этическую ответственность за его сохранение, и, заканчива€ обычным антропоцентрическим прагматизмом Ч человек в полной мере использует биологическое разнообразие экосистем (см. статью ЂЁкосистемаї) дл€ своих экономических нужд, как Ч то: разработка лекарств от рака или развитие экотуризма.

     ак сохранить биологическое разнообразие? ќдин из подходов состоит в том, чтобы направить усили€ прежде всего на поддержание и сохранение лучших из многочисленных имеющихс€ экосистем. ƒругой предлагает заботитьс€ прежде всего о Ђгор€чих точкахї, то есть о районах наибольшего сосредоточени€ представителей редких видов, которым грозит вымирание. ѕровод€ комплекс охранных меропри€тий в Ђгор€чих точкахї, можно сохранить больше редких видов, чем в других регионах.

    —м. также статьи Ђ√радиент широтного разнообрази€ї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї, ЂЁкологическа€ избыточностьї, ЂЁкосистемаї.

    Ѕ»ќћџ

    ѕон€тие Ђбиомї было введено с целью классифицировать основные типы земной растительности согласно вли€нию на них климата планеты.

    ƒва основных климатических фактора, оказывающих вли€ние на растительность,†Ч это температура и осадки (дождь, снег и т.†п.). “емпература постепенно снижаетс€ от экватора к полюсу, но при определении климатических зон следует еще учитывать удаленность от океана, направление океанических течений (например, √ольфстрим несет теплые воды на северо-восток јтлантики) и наличие высоких горных систем.

    —очетание высокой температуры с высоким уровнем осадков в экваториальных зонах благопри€тствует произрастанию тропических лесов. Ќа противоположном конце спектра находитс€ тундра с ее низкими температурами и малым количеством осадков. “еплые и сухие регионы Ч это пустыни. ≈сли же к теплу добавим побольше осадков Ч получим саванну, и т.†д.

    ¬ таких территориальных единицах глобального уровн€ выдел€ют скорее не отдельные виды растительности, а доминирующие формы жизни (это отличает пон€тие Ђбиомї от пон€ти€ Ђсообществої). ¬ качестве примера можно привести суккуленты с колючками, широко распространенные в пустын€х. ¬ Ќовом —вете это будут кактусы, а в —таром —вете Ч совершенно другие семейства растений.

    ¬нутри биомов распространение конкретных сообществ во многом зависит от топографических и геологических особенностей, от влажности почвы и т.†д.; и в самом деле, в некоторых случа€х сообщества могут нарушать границы климатических зон. —уществует также фактор высоты: даже в тропиках высокие горы лишены деревьев и их вершины покрыты снегом.

    „то можно сказать о водных сообществах?  лимат оказывает на них меньшее вли€ние, особенно в океанах, где наблюдаютс€ меньшие, чем на суше, колебани€ температуры. ƒоминирующие формы жизни завис€т скорее от местных условий (то есть от глубины и течений), чем от географической широты.

    —м. также статьи Ђ∆изненные формыї, ЂЋеса умеренных широтї, ЂЋугаї, Ђѕустыниї, Ђ—аванныї, Ђ—редиземноморские кустарникиї, Ђ“ропические дождевые лесаї, Ђ“ундраї, Ђ’войные леса (тайга)ї.

    ЅќЋ≈«Ќ»

    ¬ 1990-х годах распространилась своеобразна€ Ђмодаї на героин, в XIX столетии была Ђмодаї на туберкулез. √ероини романтических романов умирали от чахотки, а Ђчахоточный видї был очень попул€рным. ¬ наши дни туберкулезом инфицированы два миллиарда человек, это сама€ распространенна€ т€жела€ инфекци€ среди людей. ¬ последние годы заболеваемость туберкулезом возросла даже в развитых странах, во многом из-за возникновени€ устойчивости к антибиотикам, а также из-за продолжающегос€ обеднени€ населени€ в городах и его большой плотности.

     онечно, туберкулез Ч это не единственное заболевание, оказывающее такое огромное вли€ние на снижение численности населени€ «емли; около 50 миллионов человек умерли во врем€ пандемии гриппа в 1918Ц1919 годах, а это больше, чем было убито во врем€ ѕервой мировой войны. »мели место эпидемии бубонной чумы, мал€рии, свинки.

    ’от€ почти все болезни известны с давних пор, многие из них получили широкое распространение после того, как основна€ масса населени€ «емли сосредоточилась в больших городах. ƒл€ того чтобы возникла эпидеми€, например, кори, требуетс€ население численностью около 300 000 человек. »меть представление о таком Ђпороге передачиї крайне важно при разработке программ вакцинации Ч достаточно сделать прививки определенному количеству людей, чтобы не допустить распространени€ болезни среди подверженных ей людей выше этого Ђпорогаї.

    Ѕолезни оказывают огромное вли€ние на природные сообщества, особенно когда бактерии или вирусы перенос€тс€ с одного вида на другой и их новые жертвы оказываютс€ неподготовленными, не имеют иммунитета. “акой перенос часто случаетс€, когда люди и домашние животные осваивают новые территории. Ќапример, вирус чумы рогатого скота, занесенный в —еренгети[1] при посредстве домашнего скота, погубил более 80†% поголовь€ копытных животных (буйволов, антилоп гну и др.), а это в свою очередь привело к сокращению численности охот€щихс€ на них хищников. Ѕлагодар€ последующей вакцинации скота количество и копытных, и хищников увеличилось.

    Ѕолезни могут поставить некоторые виды на грань вымирани€.   примеру, собачь€ чума, занесенна€ брод€чими собаками, почти целиком погубила несколько оставшихс€ попул€ций черноногих хорьков в —еверной јмерике.

    —м. также статьи Ђѕаразитизмї, Ђ—аванныї.

    ¬Ќ≈ƒ–≈Ќ»≈ Ќќ¬џ’ ¬»ƒќ¬

    — тех пор как первые европейцы ступили на территорию будущих —оединенных Ўтатов јмерики, они привезли с собой более 50 000 видов растений и животных. Ёкономические потери, борьба с распростран€емыми завезенными видами болезней и средства контрол€ над ними обход€тс€ —Ўј в 138 миллиардов долларов ежегодно. ¬озьмем дл€ примера черную крысу.  ажда€ крыса съедает пищи приблизительно на 15 долларов в год. ≈сли учесть, что в —Ўј всего около 1,25 миллиарда крыс, то получаетс€, что только из-за них страна тер€ет 19 миллиардов долларов ежегодно.

    «авезенные виды причин€ют не только экономический ущерб. ќни могут вызывать серьезные нарушени€ экологической обстановки, станов€сь разносчиками болезней, поеда€ не приспособленные к борьбе с ними местные виды и измен€€ среду обитани€. ќни €вл€ютс€ одной из самых больших угроз биологическому разнообразию, поскольку ведут к гомогенизации общемировой биоты.

    ќкеанические острова вследствие своей географической изол€ции €вл€ютс€ местом обитани€ разнообразных эндемических (не встречающихс€ больше нигде) видов и особенно страдают от внедрени€ завезенных видов. Ќа острове √уам,[2] например, выжила только треть из 13 видов лесных птиц, исчезла половина видов рептилий, а единственное уцелевшее местное млекопитающее, фруктова€ летуча€ мышь, ни разу не размножалось на прот€жении последнего дес€тилети€. ќсновным виновником такого печального положени€ можно называть бурую древесную змею (brown treesnake), котора€ проникла туда после ¬торой мировой войны на наземных и воздушных военный транспортных средствах.  ак же один-единственный вид мог вызвать такое опустошение?

    ¬о-первых, как и на других островах, позвоночные √уама эволюционировали при полном отсутствии хищников и у них выработалась Ђостровна€ доверчивостьї: они не спасаютс€ бегством и станов€тс€ легкой добычей завезенных хищников.

    ¬о-вторых, древесна€ зме€ не единственный завезенный вид; теперь на острове обитают много грызунов, причудливые сцинки и гекконы (из семейства €щериц). “акое изобилие завезенных видов помогло змее с ее стандартными пищевыми пристрасти€ми достичь высокой плотности попул€ции; ее давление на местную фауну оказалось невыносимым дл€ некоторых видов, и они исчезли. »стребив множество представителей местной фауны, зме€ теперь вынуждена питатьс€ представител€ми завезенных видов.

    —м. также статьи ЂЅиоконтроль над вредител€миї, Ђ освенные воздействи€ї.

    ¬Ќ”“–»¬»ƒќ¬јя  ќЌ ”–≈Ќ÷»я

    ќсоби, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковые потребности. ≈сли дл€ удовлетворени€ потребностей всей попул€ции чего Ч то не хватает, то между ее представител€ми возникает конкуренци€. Ёто может быть борьба за пишу, пространство, свет Ч за все, что так или иначе Ђпотребл€етс€ї.

    ѕоследстви€ конкуренции между представител€ми одного вида (внутривидовой конкуренции) завис€т от плотности попул€ции: чем она выше, тем сильнее воздействие конкуренции на каждую особь. ¬нутривидова€ конкуренци€ рассматриваетс€ как один из основных процессов, тормоз€щих рост попул€ции. Ќекоторые попул€ции могут никогда не достичь достаточно высокой плотности или истощить ресурсы в такой степени, что последстви€ внутривидовой конкуренции окажутс€ весьма значимыми.

     онкуренци€ может выражатьс€ в пр€мой агрессии (активна€ конкуренци€), котора€ бывает физической, психологической или химической. Ќапример, самцы, соревнующиес€ за право обладать самкой, могут боротьс€ между собой, демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на рассто€нии. Ѕорьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

     онкуренци€ не всегда бывает выражена настолько €рко. ≈сли, например, часть пищевых ресурсов поедаетс€ одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоватьс€ другие особи. ¬ таком случае конкуренци€ будет непр€мой, так как воздействие на попул€цию выражаетс€ в истощении ресурсов. Ёто называетс€ эксплуатационной конкуренцией. ¬ большинстве случаев, по всей видимости, сочетаютс€ элементы как эксплуатационной, так и активной конкуренции.

    „асто конкуренци€ асимметрична, то есть некоторые особи страдают от нее сильнее других.  онкуренци€ в конечном итоге приводит к тому, что отдельные особи оказываютс€ менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказываетс€ меньшим, и в последующих поколени€х их генотип уменьшаетс€. ќни либо погибают, либо им не удаетс€ дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

    —м. также статьи ЂЋимитирующие факторыї, Ђ–егулирование численности попул€цииї, Ђ‘акторы, завис€щие от плотностиї.

    ¬ќ——“јЌќ¬»“≈Ћ№Ќјя Ё ќЋќ√»я

    ¬ последние годы распространилась практика восстановлени€ поврежденных и деградировавших экосистем. ќна включает четыре основные возможности:

    Х восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);

    Х воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитаци€);

    Х превратить местность в другую экосистему (замещение);

    Х оставить землю в покое и позволить экологической сукцессии (см. соответствующую статью) делать свое дело (невмешательство).

    »з всех перечисленных технологий, невмешательство €вл€етс€, пожалуй, самым лучшим решением с экономической (и экологической) точки зрени€. ¬озьмем дл€ примера нарушение водной среды, вызванное разливом нефти. „аще всего самым лучшим действием будет бездействие. ћиллионы (и даже миллиарды) долларов, выделенные на восстановление прибрежных морских зон, оказываютс€ потраченными зр€, причем существует риск нанести еще более серьезный экологический ущерб. ќткуда мы знаем, что восстановление было успешным? ћы не можем принимать за точку отсчета Ђестественноеї состо€ние экосистем, существующее на данный момент времени, поскольку нетронутых систем осталось очень мало, если они вообще остались. Ќа одни экосистемы человек вли€ет уже несколько тыс€ч лет, на другие Ч в течение столетий или дес€тилетий; в наше врем€ почти все экосистемы в той или иной степени испытали такое воздействие. ¬озникает вопрос: насколько далеко мы должны зайти в прошлое, чтобы выбрать Ђизначальноеї состо€ние экосистемы? ¬ —еверной јмерике часто за исходное принимаетс€ состо€ние экосистем на момент по€влени€ европейских переселенцев (даже если ранее на эти экосистемы воздействовали индейские племена). ¬ ≈вропе нет похожей удобной точки отсчета; чаще всего стараютс€ воссоздать услови€, имевшиес€ до ¬торой мировой войны или до начала интенсивного развити€ сельского хоз€йства.

    ќтдельные части экосистем, которые мы восстанавливаем, чаще всего невелики и изолированы; отсюда следует, что они редко могут самоподдерживатьс€ и потому нуждаютс€ в посто€нном контроле. ¬осстановление Ч это ценное средство охраны природы, но только на первых порах.

    —м. также статьи Ђ»сторическа€ экологи€ї, Ђ онтроль над местообитани€миї, Ђћестообитани€: их воссозданиеї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї, Ђ—укцесси€ї.

    ¬џ“≈—Ќ≈Ќ»≈ ѕ–»«Ќј ј

     огда два вида борютс€ за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. ¬ одном случае у одного из конкурирующих видов могут развитьс€ приспособлени€, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом Ч эволюци€ будет идти в сторону сведени€ к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). “акой процесс называетс€ экологическим вытеснением признака.

    ѕр€мые экспериментальные подтверждени€ вытеснени€ признака получить нелегко, поэтому больша€ часть доказательств получена косвенным путем, на основе наблюдений за природными процессами.   сожалению, к схожему результату могут привести несколько разнык процессов и установить различи€ порой затруднительно. Ёто одна из давних проблем в экобиологии.

    —огласно предположени€м, вытеснение признака может привести к тому, что два близкородственных (и конкурирующих между собой) вида будут морфологически отличатьс€ сильнее в одном и том же районе обитани€, чем если бы они обитали в разных местах. “акие €влени€ существуют, но нелегко доказать, что это действительно пример вытеснени€ признака как эволюционного процесса. ƒл€ получени€ четкого доказательства необходимо соблюдение нескольких условий. —реди прочего нужно, чтобы признак был наследуемым, чтобы виды действительно конкурировали друг с другом и чтобы наблюдаемый признак на самом деле имел отношение к потреблению общих ресурсов. ќказываетс€, что этим услови€м удовлетвор€ют весьма немногие исследовани€, если таковые вообще имеютс€.

    —реди близкородственных видов наблюдаетс€ еще одно €вление, а именно: некотора€ разница в размерах, особенно органов, св€занных с потреблением пищи (например, зубов). ≈сть причины полагать, что такое €вление возникло в результате межвидовой конкуренции, хот€ это и остаетс€ предметом споров.

    —м. также статьи Ђ√ильдииї, Ђ оэволюци€ї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, Ђ—емантикаї, Ђ—осуществование видовї.

    √≈я

    ѕон€тие Ђ√е€ї довольно трудно объ€снить в нескольких словах. ¬первые оно было предложено ƒжеймсом Ћавлоком около 30 лет назад. Ёто была полумистическа€ иде€ о том, что «емл€ представл€ет собой единый сверхорганизм, который активно и почти сознательно регулирует услови€ среды, необходимой дл€ поддержани€ жизни. «атем было высказано предположение о том, что живые организмы оказывают большое регулирующее воздействие на окружающую среду независимо от того, приводит ли оно к оптимальным услови€м дл€ жизни или нет. Ќаконец, многие исследователи пришли к мысли, что жизнь оказывает серьезное воздействие на физические и химические процессы, но не имеет регулирующей роли.

    ”ченые по-разному относ€тс€ к этой концепции; некоторые совершенно игнорируют ее, другие относ€тс€ с осторожностью, за€вл€€, что идею √еи разумнее выразить в терминах современной экологии. » лишь немногие ученые полагают, что «емл€ как единый сверхорганизм сама поддерживает оптимальные услови€ дл€ жизни. — нашей, человеческой, точки зрени€, современные услови€, конечно, оптимальны: не слишком жарко и не слишком холодно, имеетс€ нужное количество кислорода в атмосфере. ќднако жизнь в течение долгого времени эволюционировала в среде с почти полным отсутствием кислорода, и дл€ организмов тех эпох современна€ атмосфера была бы далека от идеальной, если вообще не губительной.

     амнем преткновени€ €вл€ютс€ разногласи€ с общеприн€тым эволюционным представлением о том, что естественный отбор осуществл€етс€ на уровне генов. ¬ попытке предложить некую иную модель была придумана концепци€ Ђмира ромашекї. ¬ этой простой модели глобальна€ температура может регулироватьс€ посредством взаимодействий и обратных св€зей между черными, белыми и серыми ромашками (белые ромашки отражают тепло, темные поглощают его), при этом ни о какой концепции Ђсверхорганизмаї не упоминаетс€.

    ¬ерна или нет гипотеза √еи (в любом ее варианте), не столь важно, поскольку ее ценность в другом Ч она подтолкнула научную мысль, вызвала многочисленные дискуссии и новый поток исследований. ќна заставила биологов, геологов, океанографов и метеорологов сесть за стол переговоров и по-новому взгл€нуть на стары е проблемы.

    —м. также статью Ђ–авновесие в природеї.

    √»Ћ№ƒ»»

    –едко выдаетс€ возможность изучать сообщества целиком Ч уж слишком много в них видов. Ёкологи часто дел€т сообщества на более мелкие части, которые значительно удобнее исследовать и которые тем не менее сохран€ют экологическую значимость. ¬ качестве примера назовем трофические уровни, функциональные группы и гильдии.

    ¬ экологии гильди€ Ч это Ђгруппа видов, которые используют один и тот же класс ресурсов окружающей среды схожим образомЕ независимо от таксономической принадлежности, причем требовани€ ниш у них значительно пересекаютс€ї (–ут, 1967). «аметим, что нет таксономических ограничений дл€ включени€ вида в гильдию, главное Ч как виды потребл€ют ресурсы, а не их таксономи€. Ќапример, различные виды муравьев, питающихс€ семенами, и грызунов јризонской пустыни образуют одну гильдию. ќднако часто гильдии состо€т из таксономически родственных видов, хот€ не€сно, до какой степени это €вл€етс€ отражением законов природы и до какой Ч предвз€тостью экобиологов.

    ¬ определени€х экологических пон€тий существует много интерпретаций и путаницы. ѕо-разному можно толковать, к примеру, такие выражени€, как Ђтот же самый классї и Ђсхожим образомї. Ќе€сно также, как определ€ть пон€тие Ђфункциональна€ группаї Ч как схожие, параллельные или тождественные образовани€.

    ѕри изучении межвидовой конкуренции имеет смысл сосредоточитьс€ прежде всего на гильди€х: поскольку члены гильдии используют те же ресурсы схожим образом, то, скорее всего, между ними будет наблюдатьс€ сама€ жестока€ конкуренци€. Ќо это не значит, что конкуренци€ об€зательно должна наблюдатьс€ между всеми видами, использующими одни и те же ресурсы. ƒл€ этого ресурсы должны быть Ђограничивающим факторомї. Ќапример, размер попул€ций многих траво€дных насекомых удерживаетс€ до предела, при котором они могли бы конкурировать друг с другом.  онкуренци€ возможна не только среди членов гильдии, существуют другие типы конкуренции, не св€занные с борьбой за ресурсы.

    —м. также статьи ЂЋимитирующие факторыї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, ЂЌишаї, Ђ—ообществої, Ђ‘ункциональные группыї.

    √ЋќЅјЋ№Ќќ≈ »«ћ≈Ќ≈Ќ»≈ ќ –”∆јёў≈… —–≈ƒџ

    «емл€ испытывает на себе все возрастающее воздействие со стороны человека. Ёто выражаетс€ в изменени€х климата, состава атмосферы, а также в уменьшении биологического разнообрази€. ¬ основе этих перемен лежит рост численности населени€, которое с 1900 года увеличилось в три раза. «а последние 100 лет человечество увеличило в 30 раз объем потребл€емого ископаемого топлива и в 50 раз объем промышленного производства.

    ƒостаточно рассмотреть лишь одну из граней этого процесса, чтобы пон€ть, насколько драматичными могут оказатьс€ его последстви€. »з-за повышенного выделени€ углекислого и других Ђпарниковыхї газов климат может резко изменитьс€, особенно в высоких широтах.  роме того, пустыни, по всей видимости, будут расти и дальше, а тропические дождевые леса Ч уменьшатьс€ в размерах: стоит ожидать массовых миграций в попытке избежать последствий засухи или наводнений; будет больше природных катаклизмов, а уровень мор€ через 100 лет может подн€тьс€ более чем на 50†см.

    Ќекоторые виды животного и растительного мира уже отреагировали на повышение температуры. јреалы распространени€ 22 видов немигрирующих европейских бабочек за последние 100 лет переместились на 240†км к северу; ареалы 59 видов птиц только за последнее дес€тилетие сдвинулись на 18†км. Ќекоторые птицы и земноводные стали размножатьс€ раньше срока. » это при том, что потепление было раз в п€ть меньше, чем ожидаетс€ в течение следующих 100 лет.

    ¬ XXI веке использование земель в хоз€йственных цел€х будет оказывать серьезное воздействие на биологическое разнообразие наземных животных и растений. ¬след за этим произойдет изменение климата и накопление азота. –езультаты изменений будут отличатьс€ в разных биомах; средиземноморские кустарники (см. соответствующую статью) и степи, пожалуй, пострадают более всего и лишатс€ своего биологического разнообрази€. Ќо во всех сценари€х последующего развити€ остаетс€ изр€дна€ дол€ неопределенности, особенно на уровне отдельных регионов, так как невозможно точно предсказать степень взаимодействи€ различных факторов. ’от€ будущее и неопределенно, €сно, что в наши дни действительно происходит глобальное изменение окружающей среды и что оно будет продолжатьс€ в обозримом будущем, веро€тно, с еще большей скоростью.

    —м. также статьи ЂЅиологическое разнообразиеї, ЂЅиомыї.

    √Ћ”Ѕќ ќ¬ќƒЌџ≈ «ќЌџ

    √лубоководные (абиссальные) зоны Ч области океана глубиной более 2000†м Ч занимают более половины поверхности земли. —ледовательно, это наиболее распространенна€ среда обитани€, но она же остаетс€ и наименее изученной. “олько в последнее врем€, благодар€ по€влению глубоководных аппаратов, мы начинаем познавать этот удивительный мир.

    ƒл€ глубинных зон характерны посто€нные услови€: холод, темнота, огромное давление (более 1000 атмосфер), из-за посто€нной циркул€ции воды в глубоководных морских течени€х там нет недостатка кислорода. Ёти зоны существуют в течение очень долгого времени, там нет барьеров дл€ распространени€ организмов.

    ¬ полной темноте нелегко найти пищу или партнера, поэтому обитатели морских глубин приспособились узнавать друг друга с помощью химических сигналов; некоторые глубоководные рыбы обладают биолюминесцентными органами, в которых содержатс€ свет€щиес€ бактерии-симбионты. √лубоководные рыбы Ч удильщики пошли дальше: когда самец (более мелкий) находит самку, он прикрепл€етс€ к ней и у них становитс€ общим даже кровообращение. ƒругое последствие темноты Ч отсутствие фотосинтетических организмов, следовательно, сообщества получают питательные вещества и энергию из умерших организмов, попадающих на морское дно. Ёто могут быть как гигантские киты, так и микроскопический планктон. ћелкие частицы часто образуют хлопь€ Ђморского снегаї, смешива€сь со слизью, питательными веществами, бактери€ми и простейшими. ѕо пути на дно больша€ часть органического материала съедаетс€ или из него выдел€етс€ много азота, поэтому к тому времени, когда остатки заканчивают свой путь, они станов€тс€ не очень питательными. Ёто одна из причин, по которым концентраци€ биомассы на морском дне очень мала.

    ¬ажным объектом будущих исследований глубоководных зон должна стать роль бактерий в пищевой цепи.

    —м. также статью Ђќкеаныї.

    √–јƒ»≈Ќ“ Ў»–ќ“Ќќ√ќ –ј«ЌќќЅ–ј«»я

    ќдно из наиболее общих положений экологии заключаетс€ в том, что при приближении к экватору общее количество видов увеличиваетс€. “акой градиент широтного разнообрази€ наблюдаетс€ как в наземных, так и в водных экосистемах, среди позвоночных, беспозвоночных и растений. ≈сть несколько исключений, в том числе осы Ч паразиты, тл€, некоторые обитатели мор€ и паразиты позвоночных, однако большинство таксономических групп подчин€етс€ этому правилу.

    Ќо какие законы лежат в основе этого феномена? Ёкологи не перестают выдвигать все новые и новые гипотезы, на данный момент их существует 28. —огласно некоторым, все дело в увеличении доступной энергии в тропиках, которые занимают огромную территорию, имеют большую стабильность и древний возраст. Ѕольшинство объ€снений подходит лишь дл€ нескольких классов €влений, дл€ некоторых групп организмов, но не подходит к другим.

    ќдна из трудностей исследовани€ этого феномена заключаетс€ в том, что он наблюдаетс€ в таком большом масштабе, что невозможно проверить гипотезы экспериментально. ¬се, что мы имеем, это эпизодические наблюдени€ и констатаци€ фактов, что не очень плодотворно дл€ проверки гипотез или вы€влени€ сути их различий. ѕоиск доказательств одной гипотезы не исключает существовани€ другой.  роме того, было бы слишком оптимистично предположить, что одна-единственна€ гипотеза сможет объ€снить это глобальное €вление, касающеес€ таких разных таксономических групп, как деревь€ и морские моллюски.

    „то касаетс€ отдельных групп организмов, то их разнообразие в тропиках объ€снить довольно легко. Ќапример, поскольку в тропических лесах много разнообразных видов деревьев, то среди них всегда можно встретить плодовые. ѕоэтому неудивительно, что в тех же лесах наблюдаетс€ большое разнообразие птиц, питающихс€ фруктами, таких, как попугаи. ¬не тропиков они бы вымерли или им пришлось бы мигрировать зимой.

    Ќесмотр€ на то, что данный феномен изучаетс€ на прот€жении дес€тилетий, до сих пор ученые не очень хорошо представл€ют себе процессы, лежащие в основе одного из самых распространенных биологических €влений на «емле.

    —м. также статьи ЂЅиологическое разнообразиеї, Ђ«ависимость количества видов от размера территорииї, Ђћакроэкологи€ї.

    ∆»«Ќ≈ЌЌџ≈ ‘ќ–ћџ

    ѕожалуй, любой человек, не обладающий специальными знани€ми в ботанике, может дать приблизительное описание большинства мировых биомов: в тропических дождевых лесах много деревьев; в степ€х и саваннах мало или нет деревьев, но много травы; в пустын€х вообще мало растительности. —ледует также отметить поразительное сходство биомов, располагающихс€ на разных материках.

    ѕричина такого сходства Ђжизненных формї растений в определенных биомах €вл€етс€ следствием сходства климатических параметров внутри этих биомов. ¬ ответ на действие доминирующих климатических факторов разные растени€ выработали похожие стратегии.

    ƒатский ботаник  ристен –аункиер разработал стройную и простую систему классификации жизненных форм растений на основе того, как они защищают свои почки (части растений, из которых по€вл€ютс€ новые побеги) в течение неблагопри€тного времени года.

    ќн выделил п€ть основных жизненных форм растений, которые в различных сочетани€х образуют флору каждого биома.

    ¬о влажных тропических лесах самыми распространенными жизненными формами €вл€ютс€ деревь€. ¬ таких идеальных дл€ роста услови€х свет становитс€ важным фактором, поэтому растени€ т€нутс€ вверх. ѕочкам не нужна защита от стихий, и потому они открыты. ¬ местах с холодным или сухим климатом почки деревьев защищены чешуйками.

    ¬ высоких широтах, где часто бывает очень холодно (например, в тундре), почки многих растений наход€тс€ р€дом с землей, где теплее (но не под землей, так как зимой почва промерзает). Ѕольшой слой снега, покрывающий почки, служит дополнительным средством защиты от сильного мороза.

    ¬ регионах с умеренным климатом многие растени€, погиба€, падают на землю, где их почки защищает слой опавших листьев и почвы.

    ¬ пустын€х и других засушливых регионах много однолетних растений, которые пережидают засуху в виде Ђсп€щихї сем€н, пока не пойдут дожди. ƒруга€ жизненна€ форма, характерна€ дл€ этих биомов,†Ч растени€, которые пережидают засуху в виде подземных клубней.

    —м. также статью ЂЅиомыї.

    «ј¬»—»ћќ—“№  ќЋ»„≈—“¬ј ¬»ƒќ¬ ќ“ –ј«ћ≈–ј “≈––»“ќ–»»

    ќдин из экологических принципов гласит, что чем больше территори€, тем больше видов растений и животных на ней обитает. Ќа самом же деле если составить график зависимости количества видов от площади, то получитс€, что скорость, с которой по€вл€ютс€ новые виды, уменьшаетс€ при увеличении площади предсказуемым образом. √рубо говор€, если разрушить 90†% площади, то исчезнет всего половина видов. Ѕыло высказано предположение, что один большой заповедник поддержит больше видов, чем несколько маленьких, равных по площади большому.

    «ависимость количества видов от размера территории кажетс€ очевидной, но почему на большей площади по€вл€етс€ больше видов? Ѕыло выдвинуто три известных объ€снени€.

    ѕервое предположение: островна€ биогеографическа€ теори€ (см. соответствующую статью) утверждает, что скорость вымирани€ будет ниже на более крупных островах, поскольку они могут поддерживать попул€ции большего размера, а большие попул€ции вымирают не так скоро. Ќа больших островах обитает больше видов растений и животных, чем на маленьких.

    ¬торое предположение состоит в том, что более крупные территории имеют больше разнообразных местообитаний, отсюда и больше видов. Ёто звучит правдоподобно, но что имеетс€ в виду под разнообразием местообитаний и как оценить их количество и значимость с экологической точки зрени€?

    “ретье предположение заключаетс€ в том, что данна€ зависимость представл€ет собой статистическое €вление. ѕри увеличении исследуемой территории в поле зрени€ попадут все распространенные на ней виды; если же увеличивать ее и дальше, то количество новых видов будет уменьшатьс€, а в поле зрени€ будут попадать все более редкие виды.

     ака€ из этих теорий лучша€? Ѕыли получены факты, подтверждающие все три гипотезы, и в самом деле, они не об€зательно исключают друг друга; в разном пространственном масштабе и в разных сообществах могут действовать различные механизмы.

    —м. также статьи Ђћакроэкологи€ї, Ђќстровна€ биогеографическа€ теори€ї.

    »—“ќ–»„≈— јя Ё ќЋќ√»я

    Ќевозможно пон€ть экологию современности без знани€ экологии прошлого. »сторическа€ экологи€ Ч это Ђистори€ растительности и ландшафтовї (–экхэм, 1998). «а тыс€чи лет человек изменил многие среды обитани€; в насто€щее врем€ многие ландшафты имеют искусственное или полуестественное происхождение. –азличие между естественными и полуестественными ландшафтами становитс€ все более неопределенным.

      примеру, пожары, происшедшие по вине коренных жителей, оказали огромное воздействие на ландшафты, будь то австралийский буш[3] или шотландские болота. ќсвоение людьми северных лесов совпало с вымиранием крупных млекопитающих, таких, как саблезубые тигры, гигантские бобры и мамонты, хот€ в какой степени в вымирании были повинны охот€щиес€ на них люди и в какой Ч изменение климата, остаетс€ (и, по-видимому, останетс€) не€сным. јмериканские индейцы выжигали леса, очища€ от них огромные пространства.  огда до јмерики добрались европейцы, им казалось, что они засталипервозданную природу, но они ошибались. ¬ременна€ шкала в исторической экологии разнитс€ от дес€тилетий до тыс€челетий. ¬ —еверном полушарии начальной точкой экологических изменений, приведших к современному состо€нию, считаетс€ окончание последнего ледникового периода.

    ƒл€ того чтобы узнать о сообществах прошлого, исторические экологи примен€ют различные методы. Ќапример, пыльца, оказавша€с€ на дне болот или в торф€никах, может многое рассказать о том, как мен€лась растительность данной местности. √одовые кольца деревьев могут поведать нам о том, в какие годы погода была благопри€тной дл€ роста, а когда случались пожары. ”ченые также используют карты, документы и аэрофотоснимки.

    ќб исторической перспективе, хот€ она часто и игнорируетс€, не следует забывать при восстановлении или сохранении мест обитани€. ќна показывает, что не существует строго определенного экологического состо€ни€ и единой временной точки, которую можно вз€ть за основу при планировании восстановлени€ или сохранени€ эко систем.

    —м. также статьи Ђ¬осстановительна€ экологи€ї, Ђ онтроль над местообитани€миї, Ђћасштаб в экологииї, Ђћестообитани€: их воссозданиеї.

     Ћё„≈¬џ≈ ¬»ƒџ

    ¬ одном из самых известных экологических экспериментов биолог –оберт ѕейн удалил всех представителей вида морской звезды пизастер (Pisaster) с одного из участков каменистого морского берега и наблюдал, какой эффект произведет это на сообщество. –езультаты оказались такими, какие и следовало ожидать: при отсутствии морских звезд количество других видов сократилось почти наполовину. Ёто произошло вследствие чересчур бурного размножени€ мидий, которые активно включились в борьбу за незан€тое пространство и вытеснили другие виды.

    Ёти морские звезды-хищники контролировали численность мидий и удерживали ее на приемлемом уровне, преп€тству€ им зан€ть все доступные дл€ обитани€ места. ќчевидно, что морские звезды играли ключевую роль в поддержании биологического разнообрази€. ќтсюда и термин Ч Ђключевой видї.

    — тех пор это пон€тие употребл€етс€ как в более широком, так и в более узком смысле. “еперь оно относитс€ к виду, Ђвли€ние которого на сообщество или экосистему €вл€етс€ очень большим, гораздо более существенным, чем этого следовало ожидать исход€ из его распространенностиї (ѕауэр, ћиллз, 1999).

    Ќекоторые специалисты по охране среды считают, что пон€тие Ђключевые видыї очень важно дл€ определени€ приоритетов при планировании природоохранных меропри€тий. ќни утверждают, что при недостатке времени и средств на спасение всех видов нужно сосредоточить усили€ прежде всего на ключевых видах, так как это помогает сохранить биологическое разнообразие. ≈сли вымрут ключевые виды, то подобна€ участь ждет и многих других.

    ’от€ это и довольно заманчива€ иде€, но все-таки при определении приоритетов природоохранных акций к ней следует относитьс€ с осторожностью. ¬ конкретных сообществах порой очень трудно (если вообще возможно) выделить ключевые виды. » вообще, €вл€етс€ ли вид ключевым, зависит от каждого конкретного сообщества (на других участках каменистого побережь€ морские звезды могут не быть ключевым видом). “ак что, хот€ это и важное экологическое пон€тие, его применение в конкретных цел€х охраны природы пока еще весьма ограничено.

    —м. также статьи Ђ“рофический каскадї, ЂЁкологическа€ избыточностьї, ЂЁкосистемные инженерыї.

     ќЌ“–ќЋ№ Ќјƒ ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»яћ»

    ЂЌеобходимость осуществл€ть контроль над местообитани€ми или видами Ч это признание ошибкиї (—азерленд, 1998).

    ƒл€ многих местообитаний и видов, подлежащих охране, по меньшей мере в ≈вропе, характерно нахождение их на ранних стади€х сукцессии (см. соответствующую статью). ¬ доисторические времена подход€щие местообитани€ создавались и поддерживались естественным путем, будь то падение деревьев, паводок или лесной пожар. Ќо сегодн€ во фрагментированном ландшафте естественное развитие невозможно. ќтсюда и потребность осуществл€ть контроль над имеющимис€ небольшими фрагментами изолированных местообитаний.

    ќсновное пон€тие, лежащее в основе контрол€ большинства местообитаний,†Ч это сукцесси€ и способы ее замедлени€ (хот€ она же служит толчком дл€ создани€ большинства местообитаний). ќбычно при этом по€вл€ютс€ различного рода нарушени€: выпас скота, рубка деревьев, пожары.

    Ёкологи, осуществл€ющие контроль над местообитани€ми, порой сталкиваютс€ с надуманными мифами, не выдерживающими проверок. Ќапример, в отношении охраны водоемов: чем больше и глубже водоем, тем лучше, и его временное осушение губительно, и т.†п.

    ќсуществление контрол€ над местообитанием благотворно скажетс€ на одних видах, но причинит ущерб другим. ѕоэтому прежде всего следует задать вопрос: какое местообитание следует охран€ть и почему? ѕрежде чем принимать какие-то меры, необходимо знать, какие виды растений и животных обитают в данной местности. ќдин из способов контрол€ больших территорий основан на методе ротации, при котором создаетс€ мозаична€ картина местообитаний.

    Ќаконец, контроль над местообитани€ми следует осуществл€ть в рамках ландшафта, особенно когда местообитани€ малы и изолированы. “о, что происходит вне местообитаний, порой так же важно, как и то, что происходит внутри них.

    —м. также статьи Ђ¬осстановительна€ экологи€ї, ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћестообитани€: их воссозданиеї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї, Ђ—укцесси€ї.

     ќ—¬≈ЌЌџ≈ ¬ќ«ƒ≈…—“¬»я

    ¬ јризонской пустыне (—Ўј) грызуны и муравьи конкурируют друг с другом в борьбе за ограниченные ресурсы сем€н.  огда после установки в некоторых районах защитных изгородей грызуны исчезли, численность попул€ций муравьев там поначалу увеличилась, что неудивительно. ќднако через некоторое врем€ численность попул€ций муравьев в зонах, свободных от грызунов, стала уменьшатьс€. ѕочему?

    √рызуны потребл€ют зерна разного размера, но предпочитают крупные. ѕоэтому с исчезновением грызунов растени€ с крупными семенами стали распростран€тьс€ все больше и больше, вытесн€€ растени€ с мелкими семенами, которыми преимущественно питались муравьи. “ак сократились пищевые ресурсы муравьев.

    Ёто пример косвенного воздействи€, то есть такого, которое один вид оказывает на другой не пр€мо, а посредством воздействи€ на третий, промежуточный вид. ѕр€мое же воздействие предполагает физическое или химическое взаимодействие видов.  освенные воздействи€ могут затруднить обработку результатов полевых экспериментов. ¬ јризоне, например, косвенное воздействие было замечено лишь спуст€ несколько лет; немногие полевые эксперименты дл€тс€ так долго.

     освенные воздействи€ могут быть результатом р€да пр€мых воздействий (например, трофического каскада), либо воздействи€ какого-либо вида на взаимоотношени€ между двум€ другими видами (например, сосуществование при посредстве хищника).  освенные воздействи€ могут быть отрицательными, как в случае межвидовой конкуренции, или положительными (Ђвраг моего врага Ч мой другї). ћожно предполагать, что косвенные воздействи€ распространены довольно широко, но подтверждающих это сравнительных исследований проведено еще слишком мало. “рудно делать какие Ч то выводы о важности вли€ни€ косвенных воздействий на среду по сравнению с пр€мым воздействием, еще труднее анализировать частоту различных типов косвенного воздействи€ и уточн€ть, в каких услови€х они протекают. ѕохоже, что сильные пр€мые воздействи€ влекут за собой и значительные косвенные воздействи€, но дл€ проверки этого положени€ требуетс€ провести больше экспериментов.

    —м. также статьи Ђ¬недрение новых видовї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, Ђ—осуществование видов при посредстве хищникаї, Ђ“рофический каскадї.

     оэволюци€

    — точки зрени€ эволюционной теории виды не могут позволить себе остановитьс€ в своем развитии. ƒаже если нежива€ окружающа€ среда совсем не мен€етс€, вид все равно испытывает давление отбора, поскольку сосуществует с хищниками, паразитами, добычей и конкурентами, которые также эволюционируют. Ёти эволюционные изменени€ могут быть быстрыми, особенно с точки зрени€ эволюционной временной шкалы.

     оэволюцией называютс€ Ђобоюдные эволюционные изменени€ среди взаимодействующих видовї (“омпсон, 1982). ¬ таком случае эволюционное изменение одного вида ведет к эволюционному изменению другого, а это, в свою очередь, порождает изменени€ у первого вида, и т.†д. ¬ качестве примеров коэволюции можно привести взаимодействие насекомых-опылителей и растений (классические примеры Ч фигова€ оса и бабочка, обитающа€ на юкке), мимикрию, симбиотический мутуализм (см. соответствующую статью) и эволюционную Ђгонку вооруженийї между паразитами и хоз€евами, а также отношени€ между хищниками и их добычей.

    Ќапример, когда в 1950-х годах в јвстралию в качестве контрол€ над попул€цией кроликов завезли вирус Myxoma, он поразил более 99†% попул€ции. “акое сильное давление привело не только к быстрой выработке у кроликов устойчивости к вирусу, но и к снижению вирулентности, то есть способности причин€ть вред, самого вируса.

    —уществует также много примеров специализированного коэволюционного симбиоза (взаимовыгодного и паразитического) между видами; хот€ здесь следует соблюдать осторожность в выводах и не спешить признавать, что коэволюци€ ведет к специализации. ‘акты взаимных коэволюционных изменений во многом недостоверны, не всегда €сно, например, в какой степени траво€дные вли€ют на приспособленность растений.

    —м. также статьи Ђ¬ытеснение признакаї, Ђћутуализмї, Ђѕаразитизмї, Ђ—имбиозї.

    ЋјЌƒЎј‘“Ќјя Ё ќЋќ√»я

    Ћандшафтна€ экологи€ Ч нова€ дисциплина, котора€ изучает различные экологические процессы, происход€щие на территори€х, измер€емых гектарами и квадратными километрами.

    “акие огромные территории обычно состо€т из отдельных фрагментов, как-то: четко выраженные экосистемы (например, водоемы, леса), различные стадии сукцессий и разные способы землепользовани€ (например, сельскохоз€йственные угодь€, городские районы). Ћандшафтна€ экологи€ изучает взаимоотношени€ этих фрагментов, ведь то, что происходит с одним, скорее всего, окажет воздействие и на другие фрагменты.   примеру, качество и количество воды, поступающей в реки, завис€т от качества воды на территории бассейна, а то, что происходит в местах, примыкающих к природным заповедникам или заказникам, может быть более важным, чем то, что происходит внутри самой охран€емой территории.

    ¬ число факторов, анализируемых в ландшафтной экологии, вход€т размер, форма, Ђсоседствої и положение фрагментов относительно друг друга. —пектр изучаемых процессов очень широк: от круговорота питательных веществ до расселени€ животных.  роме того, делаютс€ попытки пон€ть причины и предвидеть последстви€ изменени€ ландшафтов с течением времени, в том числе такие €влени€, как фрагментаци€ мест обитани€, экологические нарушени€ (например, огонь), сукцесси€ и смена климата.

    –азмах исследований зависит от того, какие вопросы став€т перед собой исследователи и какие организмы они изучают. Ѕольшинство исследований широкомасштабны, провод€тс€ с применением новых технологий, таких, как компьютерна€ географическа€ информационна€ система, которые позвол€ют изучать большие территории с достаточной степенью точности. ѕолученную информацию можно затем использовать в математических модел€х, предназначенных дл€ предсказани€ изменени€ ландшафтов и процессов, св€занных с де€тельностью человека.

    Ѕольшинство важных процессов и €влений можно полностью пон€ть только на уровне ландшафтной экологии. ’от€ ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследовани€х.

    —м. также статьи Ђћасштаб в экологииї, Ђћестообитани€: фрагментаци€ї, Ђћетапопул€ци€ї, Ђ–асселениеї.

    Ћ≈—ј ”ћ≈–≈ЌЌџ’ Ў»–ќ“

    Ќаиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере дл€ обитателей —еверного полушари€) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листь€.

    Ћиственные леса располагаютс€ в зонах, дл€ которых характерны довольно большие сезонные колебани€ температуры Ч прохладна€ или холодна€ зима и теплое лето,†Ч а также высокий уровень осадков круглый год. ¬нешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на прот€жении года. «имой большинство растений наход€тс€ в сп€щем состо€нии: наземные, рано цветущие растени€ зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Ёто позвол€ет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

    Ћес Ч это трехмерна€ среда обитани€, имеюща€ несколько €русов (уровней); обща€ площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Ћетом густой древесный полог преп€тствует проникновению света на нижний уровень. Ќекоторые теневыносливые растени€ наземного €руса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. ќсенью деревь€ поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. ”павшие листь€ €вл€ютс€ богатыми питательными ресурсами дл€ почвенного сообщества редуцентов.[4]

    Ћеса представл€ют собой динамическую систему, развивающуюс€ во времени и в пространстве. Ќапример, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока јмерики Ч это скорее временные объединени€, чем высоко интегрированные сообщества. —о времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распростран€лс€ на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрени€, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодн€. ƒинамическа€ природа лиственных лесов наблюдаетс€ и на региональном уровне; леса Ч это не столько Ђзеленое оде€лої, сколько Ђклетчатый пледї. ¬оздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местност€х лес находитс€ на разных стади€х восстановлени€.

    —м. также статью Ђ’войныю леса (тайга)ї.

    Ћ»ћ»“»–”ёў»≈ ‘ј “ќ–џ

     онцепци€ лимитирующих факторов с некоторых пор используетс€ в сельскомхоз€йстве. Ќедостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно вли€ть на урожай сельскохоз€йственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. ¬ засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. «десь под лимитирующим фактором понимаетс€ ресурс, которого недостаточно дл€ потребностей растений в росте.

    „то касаетс€ попул€ций, то фактор называетс€ лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности попул€ции. Ќапример, доступность мест дл€ гнездовий может считатьс€ лимитирующим фактором дл€ попул€ции птиц, если установка €щиков дл€ гнезд увеличивает ее численность. ¬ одном эксперименте было обнаружено, что отстрел в€хирей[5] не оказывает вли€ни€ на размер попул€ции. Ћимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, попул€цию также пополн€ли в€хири, мигрирующие из других мест. “очно таким же образом поддерживаютс€ попул€ции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

    ¬ определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определ€€ размер попул€ции.

    ¬ажно различать факторы, регулирующие численность попул€ций, и факторы, определ€ющие их среднюю плотность. „исленность попул€ций могут регулировать только факторы, завис€щие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность попул€ции определ€ют факторы как завис€щие от плотности, так и не завис€щие от нее.

    ѕон€тие лимитирующих факторов играет важную роль во многих област€х экологии, начина€ с изучени€ межвидовой конкуренции и заканчива€ контролем над вредител€ми и предсказанием вли€ни€ повышени€ уровн€ углекислого газа на продуктивность растений.

    —м. также статьи Ђ–егулирование численности попул€цииї, Ђ—верху вниз Ч снизу вверхї, Ђ‘акторы, завис€щие от плотностиї.

    Ћ”√ј

    Ѕольшинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находитс€ во внутренних област€х континентов, где слишком сухо дл€ лесов и слишком влажно дл€ пустынь. ¬ тех област€х, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем дл€ выпаса скота, дл€ этого лес выжигаетс€. ѕочти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах —еверной јмерики паслось до 60 миллионов бизонов).

    «има в такой местности холодна€ или умеренна€, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. Ќа луга умеренного климата приходитс€ значительна€ часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохоз€йственные угодь€.

    ƒл€ лучшего понимани€ экологии лугов их дел€т на естественные, полу-естественные и искусственные. ≈стественные луга возникли в результате климатических изменений, процессов, происход€щих в почве, де€тельности диких животных и пожаров. ѕолу-естественные луга (пастбища) образуютс€ и измен€ютс€ в результате де€тельности человека, но они специально не засеваютс€. ѕримером таких лугов могут стать равнины «ападной ≈вропы, очищенные от лесов. ≈сли их оставить в покое, то через какое-то врем€ там вырастут леса.

    ќткуда же вз€лись те растени€, которые теперь растут на полу-естественных лугах? Ќебольшие луговые участки имеютс€ на высокогорь€х или на неплодородных почвах; отдельные растени€ произрастают на лесных опушках и пол€нах. Ќекоторые луга известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охран€ют, не дава€ возможности превратитьс€ обратно в лес.

    «начительна€ часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находитс€ под землей. «десь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную[6] сеть. ќна служит богатым источником питани€ дл€ неисчислимых беспозвоночных.

    —м. также статьи ЂЅиомыї, Ђ—аванныї, Ђ—имбиозї.

    ћј –ќЁ ќЋќ√»я

    ¬ последнее дес€тилетие все большую попул€рность в экологии приобретает подход под названием Ђмакроэкологи€ї. ¬ то врем€ как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мысл€т и действуют широкомасштабно.

    ƒействие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временном масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. «десь нужны иные подходы. ќдин из возможных Ч наблюдать крупномасштабные процессы и €влени€ природы и затем искать им объ€снени€, в этом и состоит основна€ суть макроэкологии.

    ѕоказать, что подобные процессы действительно происход€т,†Ч задача не из легких. ƒл€ того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов дл€ изучени€, поэтому объектом исследовани€ станов€тс€ более изученные виды. ≈сли имеютс€ некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы нос€т универсальный характер. —реди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообрази€, зависимость количества видов от размера территории, а также св€зь между размерами тела, численностью попул€ции и площадью ареала распространени€.

    √лавна€ проблема Ч это объ€снение процессов, лежащих в основе закономерностей. Ѕез экспериментального подхода нелегко вы€вить различие в процессах.  роме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действи€, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

    Ќедостаток экспериментального подтверждени€ был основной мишенью критики макро-экологического подхода. ќднако широкомасштабный подход в экологии по-прежнему необходим. ћногие из критических замечаний, высказанных в адрес макро-экологии, были в свое врем€ высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Ќо разве возможно было бы пон€ть механизм эволюции без изучени€ окаменелостей?

    —м. также статьи Ђ√радиент широтного разнообрази€ї, Ђ«ависимость количества видов от размера территорииї, Ђћасштаб в экологииї, Ђќбобщени€ в экологииї, ЂЁкспериментальна€ экологи€ї.

    ћј—Ў“јЅ ¬ Ё ќЋќ√»»

    ћного различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, котора€ привычна дл€ нашего воспри€ти€. ѕространство в экологии измер€етс€ величинами от микроскопических до глобальных, а врем€ Ч от секунд до тыс€челетий.

    Ѕольшинство же экологических исследований длитс€ не более п€ти лет и охватывает пространство площадью не более 10†м 2. Ёто весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происход€щие в рамках какого-то экологического исследовани€, будут оставатьс€ важными с точки зрени€ более крупного пространственного и временного масштаба.

    —огласно одному из определений, экологи€ аналогична реконструкции фильма Ђпо нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемс€, относ€тс€ к похожим фильмамї (¬инс и др., 1986). —мысл этого высказывани€ состоит в том, что невозможно полностью пон€ть экологические процессы без оценки масштаба. Ёто прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельз€ познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. ќтсюда все более увеличивающеес€ количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

    –азмеры организмов, которые изучают экологи, варьируютс€ от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Ќапример, скорость воспроизводства, размер попул€ции и скорость метаболизма наход€тс€ в зависимости от размера. ƒл€ того чтобы переместитьс€ в воде, рыбам достаточно движени€ хвоста, а микроорганизмы передвигаютс€ в воде, словно в густой патоке. “очно так же измен€етс€ и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. “о, что дл€ нас кажетс€ случайным экологическим Ђнарушениемї, дл€ деревьев, живущих сотни лет, может быть регул€рным процессом.

    Ќе стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Ёто одно из основных правил дл€ эколога.

    —м. также статьи ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћакроэкологи€ї.

    ћ≈∆¬»ƒќ¬јя  ќЌ ”–≈Ќ÷»я

    –аспространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих гор€чо дискутируемых вопросов в экологии.

    ћежвидова€ конкуренци€ определ€етс€ как взаимоотношение между двум€ и более видами, неблагопри€тное дл€ всех участников (см. Ђћежвидовые взаимоотношени€ї). „асто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. —уществует несколько способов негативных взаимоотношений, начина€ от косвенных, таких, как конкуренци€ за ограниченные ресурсы (эксплуатационна€ конкуренци€) или наличие хищника, общего дл€ нескольких видов (косвенна€ конкуренци€), и заканчива€ пр€мыми взаимоотношени€ми, такими, как применение физических или химических средств дл€ вытеснени€ конкурента или лишени€ его возможности пользоватьс€ ресурсами (активна€ конкуренци€). ѕример последней Ч действи€ казарок. Ќа скалистых морских берегах очень ценитс€ свободное пространство, и казарки пользуютс€ любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

    ƒарвин утверждал, что межвидова€ конкуренци€ должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребл€ют схожие ресурсы. ’от€ в последнее врем€ была обнаружена конкуренци€ и между далекими видами, концепци€ ƒарвина все еще остаетс€ в силе.

    ѕредставлени€ о роли конкуренции с годами измен€лись. ѕоначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. ѕозднее экологи признали, что конкуренци€ играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительно€дных насекомых) она не так уж. » лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидова€ конкуренци€ довольно широко распространена среди растительно€дных насекомых.

    —уществует два основных последстви€ конкуренции: либо один вид вытесн€ет другой (конкурентное исключение), либо они сосуществуют.

    —м. также статьи Ђ¬ытеснение признакаї, Ђ√ильдииї, Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, ЂЌишаї, Ђ–азделение ресурсовї, Ђ—осуществование видовї.

    ћ≈∆¬»ƒќ¬џ≈ ¬«ј»ћќќЌќЎ≈Ќ»я

    »зучение межвидовых взаимоотношений €вл€етс€, очевидно, самой главной частью экологии как науки.

    —амый простой способ классифицировать взаимоотношени€ между видами Ч это определить вли€ние, которое один вид оказывает на другой. ќно может быть полезным, вредным или нейтральным (обозначаетс€ соответственно знаками +, - и 0). Ќа основании этого можно составить п€ть типов взаимоотношений: межвидова€ конкуренци€ (-, -), аменсализм (-, 0), комменсализм (0, +), контраменсализм (+, -) и мутуализм (+, +).

     аждый тип можно разделить дальше на основе задействованного механизма.  онтраменсализм может возникать на основе как трофических (пищевых) отношений (например, в случае с хищничеством), так и нетрофических взаимоотношений (например, в случае с мимикрией). ћежвидова€ конкуренци€ может возникнуть, когда два вида потребл€ют один и тот же ограниченный ресурс, либо когда на них охотитс€ один и тот же хищник, либо когда они поедают друг друга.

    Ќа основании чего мы определ€ем тип взаимоотношений? ¬ли€ть можно на попул€цию (на ее рост, равновесие, численность) либо на отдельные особи (скорость роста, размер, темп размножени€). ¬ажны, конечно, оба уровн€, но вли€ние на особи (например, если их убивают) не всегда отождествл€етс€ с вли€нием, оказываемым на попул€цию.

    ≈сли зан€тьс€ исследованием численности попул€ций, не€сно, что лучше и плодотворней: измер€ть общее воздействие одной попул€ции на другую или оценивать вли€ние на особей и их численность?

    Ѕолее того, взаимоотношени€ могут мен€тьс€, они не заданы раз и навсегда. “ип взаимоотношений часто зависит от условий окружающей среды и от наличи€ других видов (посредством Ђнепр€мых взаимоотношенийї). Ќапример, взаимоотношени€ между двум€ видами плодовой мушки и видом гриба в упрощенной лабораторной модели оказались весьма разнообразными, завис€щими от условий окружающей среды. ‘актически, были отмечены все виды вышеперечисленных взаимоотношений.

    —м. также статьи Ђ освенные воздействи€ї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, Ђћутуализмї, Ђѕаразитизмї, Ђ–астительно€дныеї, Ђ’ищничествої.

    ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»≈

    ћесто обитани€ (местообитание) Ч это, как следует из названи€, место, где обитает организм, например водоем, скалистое побережье или лес. ƒл€ крупных организмов можно ограничитьс€ таким масштабом, но дл€ более мелких полезнее внести уточнени€. ¬ лесу, например, беспозвоночные обитают в почве, в сухих деревь€х, в навозе, в кроне деревьев и т.†д. “аким образом, местообитание лучше всего определ€ть дл€ каждого конкретного организма. ќчень маленькие (с точки зрени€ человека) места обитани€ часто называютс€ микро местообитани€ми, например, личинка молиминера обитает на отдельном листе падуба.

    –азнообразие мест обитани€ в географических регионах обычно соответствует разнообразию видов; как правило, в регионах с большим разнообразием мест обитани€ бывает много разных видов. ¬ажна также и Ђархитектурна€ї сложность места обитани€. Ќапример, объеденна€ под корень трава пастбища не может поддерживать многих наземных насекомых так, как разнообразные луговые травы.

    јнализ географических особенностей распространени€ отдельных видов показывает, что места по кра€м определенной территории обычно меньше подход€т дл€ обитани€, чем места внутри территории. ƒаже в относительно небольшой географической местности местообитани€ различаютс€ по качеству; попул€ции в бедных ресурсами местах пополн€ютс€ посредством иммиграции Ђлишнихї особей из более богатых мест, поэтому качество местообитани€ измер€етс€ согласно темпу прироста попул€ции. ƒанную зависимость можно примен€ть при сохранении и поддержании мест обитани€.

    ¬ насто€щее врем€ многие специалисты обеспокоены повсеместным разрушением и ухудшением качества мест обитани€; в самом деле, разрушение мест обитани€ представл€ет, по всей видимости, наибольшую угрозу биологическому разнообразию. ќдин из результатов разрушени€ мест обитани€ Ч это фрагментаци€, то есть уменьшение их в размере, и изол€ци€. ѕри этом риск вымирани€ попул€ций, оказавшихс€ во фрагментированных местах обитани€, увеличиваетс€.

    —м. также статьи ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћестообитани€: фрагментаци€ї.

    ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»я: »’ ¬ќ——ќ«ƒјЌ»≈

    ¬ индустриальных странах основна€ часть топлива и строительных материалов добываетс€ из-под земли, и, дл€ того чтобы их добывать, разрушаютс€ естественные местообитани€. ѕосле того как запасы полезных ископаемых заканчиваютс€, обычно остаетс€ Ђдыра в землеї и куча (часто токсичных) отходов.  роме того, естественные местообитани€ сокращаютс€ в результате таких видов де€тельности, как прокладка дорог, сельскохоз€йственное использование угодий, посадка биологически однородных лесов.

    ¬ наши дни на месте разрушенных местообитаний или даже на Ђголойї территории возможно создать полу-естественные местообитани€. ¬опрос заключаетс€ в том, стоит ли это делать. Ќекоторые исследователи утверждают, что техника воссоздани€ местообитаний дает своего рода Ђлицензию на их уничтожениеї. ƒругими словами, уже неважно, что одно местообитание уничтожаетс€, раз после прекращени€ хоз€йственной де€тельности мы можем создать другое местообитание на этом или ином месте. Ќо не все так просто; действительно, есть примеры успешного воссоздани€ местообитаний, но больша€ часть таких попыток потерпела неудачу, в основном потому, что вновь созданные места обитани€ нуждаютс€ в посто€нном контроле, а многие заказчики и исполнители проектов вр€д ли способны на выполнение таких долгосрочных об€зательств.

     онечно, вновь созданное местообитание никогда не будет точным повторением разрушенного, поскольку каждое из них €вл€етс€ уникальным продуктом, возникшим и развивавшимс€ в услови€х данной местности. ≈сли имеетс€ выбор, то сохранение местообитаний всегда предпочтительнее их воссоздани€.

    ѕринима€ во внимание все вышесказанное, приходитс€ признать, что индустриальное общество уже уничтожило многие местообитани€, оставив позади себ€ свалки и пустоши. ¬ таких случа€х техника воссоздани€ местообитаний может принести пользу, хот€ и не всегда; так, некоторые постиндустриальные пространства ¬еликобритании стали даже охран€емыми территори€ми из-за того, что они поддерживают большие и необычные попул€ции растений. ѕоскольку индустриальна€ де€тельность человека в обозримом будущем будет продолжатьс€, воссоздание местообитаний станет важным механизмом, при помощи которого экологи могут см€гчить некоторые (но далеко не все) последстви€ разрушений.

    —м. также статьи Ђ¬осстановительна€ экологи€ї, Ђ онтроль над местообитани€миї, ЂЋугаї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї, Ђ—укцесси€ї.

    ћ≈—“ќќЅ»“јЌ»я: ‘–ј√ћ≈Ќ“ј÷»я

    ¬ начале XVI века более 80†% территории современного бразильского штата —ан-ѕаулу было покрыто тропическими дождевыми лесами. —пуст€ п€тьсот лет от них мало что осталось. ќтдельные островки тропических лесов и основанных на них мест обитани€ посреди освоенных человеком районов едва напоминают о былом разнообразии. “о же самое наблюдаетс€ и во всем мире; в наше врем€ сокращение и фрагментаци€ естественных мест обитани€ представл€ет основную угрозу биологическому разнообразию.

    ‘рагментаци€ ведет не только к сокращению количества мест обитани€ (а потому и к сокращению биологического разнообрази€), но и к изолированности оставшихс€ фрагментов, что увеличивает риск вымирани€ видов.

    ‘рагментаци€ влечет за собой так называемые Ђпограничные эффектыї как на физическом, так и на биологическом уровне; все больше и больше районов станов€тс€ переходными зонами между различными местообитани€ми. Ќа границе леса, например, теплее, светлее и менее влажно, чем внутри, туда пересел€ютс€ организмы из пограничных районов.

    «десь важно пон€ть, что при фрагментации мест обитани€ (в том числе заповедников и природоохранных зон), не превышающих определенную площадь, образуютс€ исключительно пограничные зоны без центра; в таком случае становитс€ невозможным сохран€ть сообщества центральных зон.

    ќдин из возможных способов преодолеть эффект изол€ции мест обитани€, возникающей при их фрагментации,†Ч это поддержание (или создание) Ђкоридоровї дикой природы, чтобы виды могли перемещатьс€ по ним из одного места обитани€ в другое. Ќо такие коридоры должны быть достаточно широкими, чтобы поддерживать и сообщества центральных зон, иначе некоторые виды просто не смогут ими воспользоватьс€. ѕри этом сами виды тоже должны быть достаточно подвижными, а многие исчезающие виды обладают невысокой способностью к расселению. —оздание коридоров влечет за собой определенный риск: по ним из одного фрагмента в другой могут перейти нежелательные элементы, например Ђнежелательныеї хищники или болезни.

    “ак на чем же следует сконцентрировать усили€ по охране природы, принима€ во внимание ограниченность наших средств и ресурсов? —оздавать коридоры, даже если их эффективность не столь велика? »ли же нужно сначала устранить отрицательные последстви€ пограничных эффектов? ¬ насто€щий момент нет однозначного ответа на эти вопросы.

    —м. также статьи ЂЅиологическое разнообразиеї, ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, Ђћетапопул€ци€ї, Ђќстровна€ биогеографическа€ теори€ї.

    ћ≈“јѕќѕ”Ћя÷»я

    ћир природы фрагментирован. ќчень часто бывает так, что в местообитани€, пригодные дл€ существовани€ определенного вида, вклиниваютс€ местообитани€, не подход€щие дл€ этого вида. “аким образом, на региональном уровне попул€ци€ часто состоит из некоторого числа локальных попул€ций; такую попул€цию более высокого уровн€ можно назвать Ђметапопул€ци€ї.

    ≈сли наблюдаетс€ миграци€ особей между отдельными локальными попул€ци€ми, значит, мы имеем дело с метапопул€цией. ѕринцип миграции Ч вот то основное, что отличает теорию метапопул€ций от стандартной теории попул€ций, анализирующей смертность и рождаемость внутри отдельной попул€ции. ¬нутри региональной метапопул€ции отдельные местные попул€ции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особ€ми соседних попул€ций, и на этом месте вновь по€витс€ локальна€ попул€ци€.

    “еори€ метапопул€ций становитс€ основной теоретической парадигмой дл€ природоохранной биологии. ¬се большее количество планов сохранени€ отдельных видов строитс€ на основе математических моделей теории метапопул€ций.

    Ёкологию метапопул€ций важно иметь в виду при проведении конкретных природоохранных меропри€тий. Ќапример, охрана изолированных заказников окажетс€ скорее всего бесполезной, если виды, которые требуетс€ охран€ть, существуют в виде метапопул€ций. ¬ таком случае охрану видов следует проводить с учетом особенностей всего окружающего ландшафта. »ногда потребуетс€ активно охран€ть и местообитани€, не зан€тые в данное врем€ этим видом, но которые он может зан€ть впоследствии.

    Ќо если теорию метапопул€ций примен€ть слепо, без огл€дки на конкретные услови€, то можно только ухудшить положение. Ќапример, увеличивающа€с€ фрагментаци€ местообитаний привела к тому, что многие попул€ции станов€тс€ все более изолированными друг от друга и даже превращаютс€ в полностью изолированные малые попул€ции; если мала€ попул€ци€ полностью изолирована от других и не входит в метапопул€цию, то она может очень быстро вымереть.

    —м. также статьи ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћестообитани€: фрагментаци€ї, Ђћодели в экологииї, Ђќстровна€ биогеографическа€ теори€ї, Ђѕопул€ци€ї, Ђ–асселениеї, Ђ‘рагментаци€ї.

    ћ» –ќЅЌјя ѕ≈“Ћя

    »ногда метод исследований или технологи€ могут коренным образом изменить наш взгл€д на вещи. Ќапример, согласно стандартной концепции водной пищевой цепи, на нижнем уровне находитс€ фотосинтезирующий планктон, которым питаетс€ зоопланктон, его же, в свою очередь, поедают рыбы. Ќо данна€ концепци€ изменилась после того, как ученые пон€ли, что традиционна€ техника вз€ти€ образцов не позвол€ет выловить микроскопический планктон. “еперь известно, что нано Ч и пикопланктон размером от 0,2 до 20 микрометров (1 микрометр Ч это тыс€чна€ дол€ миллиметра) в большинстве океанов €вл€ютс€ основными первичными продуцентами. ‘актически микроорганизмы составл€ют основную часть биомассы океанов. ќднако они слишком малы, чтобы ими питалс€ непосредственно зоопланктон, и их потребл€ют сначала простейшие, которые и служат добычей зоопланктона.

    ќказалось также, что значительна€ дол€ первичных продуцентов умирает до того, как их съед€т, и что больша€ часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде органического вещества. ќрганическое вещество водных систем различают по размеру; то, что меньше 45 микрометров, называетс€ растворенным органическим веществом (–ќ¬). –ќ¬ образуетс€ трем€ основными способами. ¬о-первых, его выдел€ет фотосинтезирующий планктон. ¬о-вторых, зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют –ќ¬. Ќаконец, в Ч третьих, обнаружилось, что некоторые вирусы буквально взрывают некоторые бактерии изнутри и органическое вещество этих бактерий также входит в состав –ќ¬.

    –ќ¬ было бы потер€но дл€ океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в так называемую Ђмикробную петлюї, котора€ действует нар€ду с традиционной пищевой цепью. ¬ этой микробной петле в виде –ќ¬ перерабатываетс€ почти половина первичного продуцента. —начала –ќ¬ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою очередь, питаетс€ зоопланктон. ¬ этой точке микробна€ петл€ соедин€етс€ с основной пищевой цепью.

    —м. также статьи ЂЅиогеохимические циклыї, Ђ–азложениеї, Ђ“рофическа€ сетьї, Ђ“рофический уровеньї, ЂЁкологическа€ энергетикаї, ЂЁкологи€ микроорганизмовї.

    ћ»Ќ»ћјЋ№Ќџ… –ј«ћ≈– ѕќѕ”Ћя÷»»

    ћалочисленные попул€ции сталкиваютс€ с несколькими видами опасности, которые, взаимодейству€ между собой, ухудшают их и без того т€желое положение. ≈сли численность попул€ции падает ниже определенного уровн€, который называетс€ Ђпорогом минимального размера жизнеспособной попул€цииї, она вступает на путь вымирани€.

    ¬ число опасностей, с которыми сталкиваютс€ малые попул€ции, вход€т генетические осложнени€ и вли€ние случайных факторов на попул€ционные процессы, то есть рождаемость, несбалансированное соотношение полов. “еперь считаетс€, что генетические проблемы не касаютс€ непосредственно малых попул€ций; гораздо опаснее другие, например, непредсказуемые изменени€ условий окружающей среды. Ёто могут быть и частые незначительные событи€ (плоха€ погода), и нечастые Ђкатастрофыї (например, ураганы).

    ѕроблема дл€ экологов состоит в том, что редкие виды труднее изучать; к тому же исследовани€ ограничены по времени. ѕоэтому экологи примен€ют математические модели дл€ оценки возможности вымирани€ малой попул€ции через определенный срок. ѕостроение таких моделей называетс€ анализом попул€ционной жизнеспособности. ѕри помощи этих моделей экологи могут предсказать результат природоохранных меропри€тий и выработать стратегию охраны вида. ¬ короткий период времени (несколько лет) модели дают довольно точные предсказани€, но с увеличением временного масштаба по€вл€етс€ все больше неопределенности.

    ѕосле преодолени€ Ђпорогаї минимального размера жизнеспособной попул€ции ее вымирание становитс€ почти неизбежным, если не принимать никаких мер. ¬ажно пон€ть причины, по которым попул€ци€ становитс€ малочисленной; нужно научитьс€ предотвращать причину, а не устран€ть последстви€. “о же самое и при составлении математических моделей: они имеют дело уже с малой попул€цией и не объ€сн€ют, как она достигла такого состо€ни€. ≈диной теории по этому поводу не существует; причины, по которым виды станов€тс€ редкими, сложны и различны в каждом конкретном случае. ƒаже если мы понимаем причины вымирани€ вида, то часто не можем их устранить.

    —м. также статьи Ђћодели в экологииї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї, Ђ–едкие видыї.

    ћќƒ≈Ћ» ¬ Ё ќЋќ√»»

    –оль моделей в экологии всегда была спорным вопросом. ѕриверженцы моделей утверждают, что без теоретического обосновани€ экологи обречены собирать разрозненную информацию, они не способны св€зать ее воедино и осознать общую картину. ѕрактики же говор€т, что им не хватает времени на то, что другие называют модел€ми, что сами модели либо очень упрощенные, либо имеют малую практическую ценность, либо слишком отвлеченные и не отражают экологической реальности. ѕравы каждый по-своему приверженцы обеих точек зрени€.

    ћодели полезны не столько тем, что их предсказани€ точно отражают реальность, порой эти предсказани€ могут оказатьс€ достаточно точными, но совсем не по тем причинам, которые предполагались. √ораздо полезнее случаи, когда теори€ (модели) расходитс€ с реальным положением дел. “огда пон€тно, что первоначальные предположени€ неверны, и приходитс€ задать вопрос: Ђ„то именно неверно и почему?ї

     ак и эксперименты, модели не могут быть одновременно реалистичными, точными и обобщающими; в самом лучшем случае они объедин€ют два качества из трех. —уществует два основных типа математических моделей: простые общие модели и детализированные модели.  аждый имеет вполне определенное назначение; затруднени€ возникают тогда, когда их используют не там, где нужно.

    ѕростые общие модели помогают экологам мыслить строго, основыва€сь на €сно выраженных предположени€х. Ёто своего рода Ђкарикатурыї на природу, которые помогают про€снить сущность происход€щих в ней процессов. ќни не предназначены дл€ подготовки точных предсказаний или дл€ применени€ к конкретному виду в конкретном местообитании.

    ƒетализированные модели ориентируют на конкретные виды. ƒл€ их построени€ требуетс€ много информации, что позвол€ет давать достаточно точные предсказани€. ќни, например, полезны дл€ разработки методов борьбы с вредител€ми или планов сохранени€ того или иного вида.

    —м. также статьи Ђћетапопул€ци€ї, Ђћинимальные размер попул€цииї, Ђќбобщени€ в экологииї, ЂЁкспериментальна€ экологи€ї.

    ћќЋ≈ ”Ћя–Ќјя Ё ќЋќ√»я

    ¬ прессе часто по€вл€ютс€ заметки о том, что торговцы дикими животными пытаютс€ продавать запрещенные виды или продукты, изготовленные из вымирающих видов животных, прикрыва€сь торговлей вполне легальным товаром.

    ќдин из способов разрешени€ проблемы Ч использование генетических технологий, таких, как генетический анализ ƒЌ  образцов и сравнение образцов дл€ определени€ вида. Ќапример, таким образом вы€снилось, что некоторые продукты из китового м€са, продаваемые в японии, сделаны из м€са охран€емых законом горбатого кита и финвала.

    “акие примеры показывают, как можно использовать современные достижени€ молекул€рной биологии в практической экологии и охране природы. ћолекул€рный анализ можно также примен€ть дл€ определени€ способности особей из одной местности приспособитьс€ к другой, что важно при планировании увеличени€ численности попул€ций. ¬ таком случае молекул€рный анализ может помочь определить, кака€ из попул€ций генетически наиболее близка той попул€ции, численность которой планируетс€ увеличить. Ёто очень важно, поскольку генетическое различие между попул€ци€ми может привести к большим проблемам. ћолекул€рна€ экологи€ занимаетс€ также оценкой воздействи€, которое генетически модифицированные виды могут оказать на окружающую среду.

    ћолекул€рные технологии зарекомендовали себ€ и в других област€х экологии. Ќапример, их использовали при определении родителей птенцов предположительно моногамных птиц. »сследовани€ показали, что Ђвнебрачныеї св€зи могут быть достаточно частыми и давать довольно внушительную часть потомства. ѕолученные данные легли в основу исследований возможного риска и выгод от св€зей самок с непосто€нными партнерами, стратегий, которые посто€нные партнеры примен€ют дл€ предотвращени€ таких св€зей (например, наблюдение за самкой, повторное спаривание), а также того, как предположительна€ степень родства потомства может вли€ть на поведение самцов в воспитании детенышей.

    ћ”“”јЋ»«ћ

    — точки зрени€ растений, пчелы Ч это Ђполовые органы с крыль€миї, перенос€щие пыльцу с мужских органов одного растени€ на женские органы другого. «а эту работу они получают награду в виде нектара. Ёто классический пример мутуализма, взаимоотношени€ между видами, которое оказываетс€ полезным дл€ обеих сторон.

    ћожно привести много поразительных примеров мутуализма: муравьи, которые защищают акацию от поедани€ ее траво€дными, получа€ взамен нектар и белки; муравьи, которые выращивают грибы на своих Ђфермахї и даже защищают их от вредителей при помощи бактерий, производ€щих антибиотики; потребл€ющие целлюлозу бактерии в пищевых трактах термитов и траво€дных. ћутуализм может быть пр€мым, при этом часто происходит обмен питательными веществами, энергией либо распространение сем€н и пыльцы, или косвенным, при посредстве промежуточных видов.

    Ќе всегда легко измерить или даже определить пользу, которую каждый вид извлекает из взаимоотношений, касаетс€ ли дело индивидуальной приспособленности или размера попул€ции. ¬з€ть хот€ бы случай с лишайниками: цианобактерии и многие водоросли могут прекрасно жить самосто€тельно, и не€сно, кака€ им польза от партнеров Ч грибов. ≈сть предположение, что это вовсе не мутуализм Ч грибы просто эксплуатируют водоросли.

    ¬ наше врем€ экологи рассматривают мутуализм как форму взаимной эксплуатации, при которой польза, как правило, перевешивает цену, которую приходитс€ платить.  ак и в случае с другими видами межвидовых отношений, польза и цена часто завис€т от обсто€тельств, что придает мутуализму больший динамизм, чем обычно предполагаетс€. Ќапример, часто утверждают, что мутуализмом €вл€ютс€ взаимоотношени€ корней растений и грибов: грибы предоставл€ют растени€м минеральные питательные вещества, а взамен получают углеводы. Ёто может быть верным дл€ почв, бедных питательными веществами, но когда в почве достаточно минеральных веществ, грибы растению не нужны, они всего лишь забирают часть их ресурсов, и такое взаимоотношение становитс€ паразитическим.

    —м. также статьи Ђ освенные воздействи€ї, Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, Ђ—имбиозї, Ђ“рофический каскадї.

    Ќј–”Ў≈Ќ»я

     огда в 1987 году сильный ураган, пронесшийс€ над јнглией, вырвал с корн€ми 15 миллионов деревьев, эта катастрофа была объ€влена национальным бедствием. Ќо многочисленные посадки новых деревьев были в основном не нужными, поскольку леса восстанавливаютс€ естественным путем.

    Ќарушени€ бывают различной частоты и различной интенсивности, причем часто эти два аспекта обратно пропорциональны друг другу. Ќа одном конце спектра наход€тс€ частые небольшие нарушени€ вроде тех, когда дети переворачивают камни на морском берегу; на другом конце Ч очень редкие, но сильные нарушени€, вызванные, например, падением метеорита.

    Ќелегко дать выразительное и непредвз€тое определение нарушени€. “о, что €вл€етс€ нарушением с нашей точки зрени€,†Ч это скорее некое событие, не направленное на конкретные организмы, привод€щее к смертности и в конечном итоге освобождающее такие ресурсы, как пространство. ѕоскольку нарушени€ в большинстве мест обитани€ неизбежны, виды выработали различные стратегии сопротивлени€ им, а многие даже завис€т от нарушений, освобождающих пространство.

    Ќарушени€ Ч это важное средство поддержани€ многообрази€ видов. Ќа освободившихс€ вследствие нарушений участках происходит сукцесси€; таким образом, на региональном уровне местообитани€ состо€т из мозаики растительных фрагментов, наход€щихс€ на разной стадии восстановлени€, и в каждом наблюдаетс€ свое особое сочетание видов.

    Ќа уровне небольших местообитаний применима теори€ Ђсреднего уровн€ нарушенийї. ≈сли нарушени€ небольшие и нечастые, доминирующий вид вытесн€ет более слабых конкурентов, поэтому разнообразие сокращаетс€. ≈сли же нарушени€ часты и обширны, то они уменьшают численность всего сообщества и это тоже ведет к уменьшению разнообрази€. ѕоэтому предполагаетс€, что наибольший уровень разнообрази€ присущ системам со средним уровнем нарушений.

    —м. также статьи Ђѕожарыї, Ђ–авновесие в природеї, Ђ—редиземноморские кустарникиї, Ђ—укцесси€ї.

    Ќ»Ўј

    Ќет единого определени€ экологической ниши; на насто€щий момент существует по крайней мере три различных употреблени€ этого абстрактного и довольно загадочного пон€ти€.

    Ќаименее формально этот термин примен€етс€ при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. “ак употребл€л это слово биолог „арлз Ёлтон.

    ѕозже родилась концепци€ ниши как Ђмногомерного гиперобъемаї. ¬ данном случае кажда€ ось графика представл€ет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к услови€м окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ќиша представл€ет собой степень использовани€ видами ресурсов и диапазон устойчивости к услови€м окружающей среды, в которых вид может существовать и размножатьс€. “ак понимал термин Ђнишаї ’атчинсон, и сейчас эта концепци€ наиболее распространена. ’атчинсон разделил ниши на Ђфундаментальныеї и Ђреализованныеї. –еализованные ниши Ч это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов.

    ’от€ в абстрактном смысле ниша, по ’атчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать дл€ практических экологических задач.

    »з общетеоретического представлени€ можно вывести более утилитарную концепцию Ђфункции использовани€ ресурсовї (‘»–), котора€ концентрируетс€ на измерении одного ресурса (хот€ можно построить и многомерную модель). Ёта концепци€ ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. ¬ отличие от ниши ’атчинсона, ‘»– концентрируетс€ на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы раздел€ютс€ между конкурирующими видами.

     аждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные пон€ти€ полезны тем, что предоставл€ют теоретическое обоснование дл€ исследовани€ экологии видов.  акой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.

    —м. также статьи Ђћежвидова€ конкуренци€ї, Ђћестообитаниеї, Ђ–азделение ресурсовї, Ђ—осуществование видовї.

    ќЅќЅў≈Ќ»я ¬ Ё ќЋќ√»»

    Ћюба€ наука ищет в многообразии окружающего мира какие Ч то закономерности и объ€снение этих закономерностей. ¬ экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно примен€ть теории, объ€сн€ющие конкретные €влени€. ѕо всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем €влени€м вне их св€зи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени завис€т от обсто€тельств. Ёто значит, что закон или теорию следует примен€ть, опира€сь на конкретные обсто€тельства.

     онечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренци€, экологические нарушени€, хищничество и т.†д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку завис€т от наличи€ конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происход€т взаимодействи€. ¬рем€ и место Ч также важные факторы, вли€ющие на закономерности. Ќапример, биомы Ч это общие схемы, которые сильно завис€т от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. »ногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.

    ¬ случае с биомами наблюдаетс€ определенна€ и предсказуема€ закономерность. ≈сли экологам дать описани€ климата, показатели температур и осадков, сведени€ о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий дл€ данной местности тип растительности. ¬ других же област€х экологии закономерности далеко не всегдапросматриваютс€. ƒл€ экологии сообществ особой трудностью, например, €вл€етс€ то, что она имеет дело с так называемыми Ђсистемами средней численностиї. ƒовольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исход€ из закона средних чисел. ѕроблемы возникают в том случае, когда приходитс€ исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.

    —м. также статьи ЂЅиомыї, Ђћакроэкологи€ї.

    ќ«≈–ј

    Ѕольшинство озер наход€тс€ в —еверном полушарии, в област€х, подвергшихс€ воздействию ледников. —ледовательно, таким озерам не более 12 000 лет. »сключени€ составл€ют такие огромные древние озера, как Ѕайкал или “анганьика.

    —удьба многих озер одинакова Ч рано или поздно они заполн€тс€ илом, отложени€ми частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера Ч преход€щее €вление по сравнению с реками. ћелкие озера заполн€ютс€ быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководь€х способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).

    ¬ глубоких озерах, наход€щихс€ в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. ¬ результате этого процесса над холодными сло€ми воды скапливаетс€ более теплый слой. ћежду этими сло€ми наблюдаетс€ резка€ граница, ниже которой температура и уровень содержани€ кислорода значительно понижаютс€.

    ѕервичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растени€ с корн€ми, за исключением зон вблизи берегов). »з-за ограниченного поступлени€ солнечного света этот планктон концентрируетс€ в верхних сло€х. Ћетом его численность увеличиваетс€, и он потребл€ет все доступные питательные вещества.  огда же он в конечном итоге опускаетс€ на дно, то питательные вещества не возвращаютс€ в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваютс€.

     роме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитани€ лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребл€ют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.

    «имой стратификаци€ нарушаетс€ и слои озера смешиваютс€. ѕроисходит ли процесс стратификации и насколько часто Ч зависит от широты. ѕодобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.

    —м. также статью Ђќкеаныї.

    ќ ≈јЌџ

    ќкеаны огромны. ќни занимают 71†% поверхности земли, в них содержитс€ 96†% свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10†км. ¬ целом океаны обеспечивают дл€ организмов 99†% жизненного пространства планеты.

    ¬ода Ч удивительное вещество, отличающеес€ почти от всех остальных химических соединений той же массы. Ќа «емле она существует в трех состо€ни€х (твердом, жидком и газообразном); она удерживает тепло, так что по сравнению с сушей океаны мало подвержены резким колебани€м температуры; и, к счастью дл€ обитающих в воде организмов, в твердом состо€нии она менее плотна€, чем в жидком (лед плавает на поверхности).

    ќкеаны синие. —читаетс€, что вода океанов имеет синий или голубой цвет, хот€ в более обитаемых прибрежных област€х он скорее зеленый, так как отражаемый водой синий цвет частично поглощаетс€ растворенной в ней органической материей.

    ќкеаны подвижны. ƒвижение масс воды в океанах подчин€етс€ сложным законам, среди которых можно выделить основные. Ѕлагодар€ вращению «емли и действию ветров возникают океанические течени€, которые перемещают массу воды у поверхности и оказывают огромное вли€ние как на региональный, так и на общемировой климат. —уществуют также глубинные океанические течени€, не св€занные с движением воды у поверхности. Ёти течени€ перемещают массы воды внутри океанов.  роме движени€ в горизонтальном направлении, есть области вертикального движени€ (например, в јрктике холодные и плотные воды движутс€ ко дну). Ќаиболее плодородные участки океанов располагаютс€ в тех местах, где богатые питательными веществами глубинные воды поднимаютс€ в верхние слои. “ам эти вещества поглощают фотосинтезирующий планктон.

    ќкеаны соленые. Ѕольша€ часть химических веществ поступает в океаны вследствие эрозии горных пород, остатки которых смывают в мор€ и океаны реки. ’лориды возникли в результате реакций сол€ной кислоты, извергнутой в газообразном виде из вулканов на заре истории «емли. ѕочему океаны не станов€тс€ более солеными? ћногие химические соединени€ образуют отложени€ (до нескольких километров толщиной), покрывающие дно океанов. ¬ конечном итоге они станов€тс€ горными породами и, благодар€ тектонической активности, часто выход€т на поверхность, продолжа€ круговорот химических веществ.

    —м. также статьи Ђ√лубоководные зоныї, Ђќзераї.

    ќ –”∆јёўјя —–≈ƒј

    ќкружающа€ организм среда состоит из четырех взаимодействующих компонентов: местообитани€, других организмов, ресурсов, условий.

    –есурсы Ч это нечто, что можно потребл€ть и что может истощитьс€, то есть пища, свет, пространство. ”слови€ Ч это физические и химические особенности окружающей среды, то есть температура, скорость ветра, кислотность и наличие воды,†Ч то, что нельз€ потребл€ть.

    Ќекоторые среды называютс€ экстремальными, такие, как јрктика, жаркие пустыни, глубины океана с неверо€тным давлением. ќднако экстремальны они только с точки зрени€ человека, а не с точки зрени€ обитающих там организмов. ƒл€ глубоководных рыб экстремальными оказались бы поверхностные воды. ≈динственный опыт пребывани€ в таких услови€х они могут приобрести только тогда, когда люди поднимают их с глубины; в таком случае они, возможно, испытывают определенное Ђнеудобствої, прежде чем в буквальном смысле слова взорватьс€ изнутри вследствие изменени€ давлени€ среды.

    ¬с€ка€ окружающа€ среда с течением времени измен€етс€, причем это врем€ может варьироватьс€ от секунд до геологических эпох. ¬се виды организмов обладают некоторым запасом Ђпрочностиї, который позвол€ет им приспосабливатьс€ к таким изменени€м, оказывающим вли€ние на их распределение и численность.

    “ермин Ђокружающа€ средаї имеет также и несколько попул€рных значений, определ€емых религиозными и культурными факторами. ƒл€ некоторых окружающа€ среда Ч это нечто оторванное от повседневной действительности, дл€ других же Ч ее важнейша€ составл€юща€ часть. ќдни люди различают естественную и искусственную среду, а другие Ч нет.

    ¬оспри€тие этого термина играет важную роль, так как от него зависит, будем ли мы эксплуатировать или сохран€ть окружающую среду. ѕервобытные охотники, веро€тно, воспринимали окружающую среду как противника, с которым нужно боротьс€, а дл€ тех, кто стал заниматьс€ сельским хоз€йством, это было хранилищем ресурсов, которые необходимо использовать. — развитием техники и промышленности, а также с увеличением численности населени€ окружающа€ среда, к сожалению, стала рассматриватьс€ и как удобна€ свалка дл€ отходов.

    —м. также статью Ђ√лобальное изменение окружающей средыї.

    ќ–√јЌ»«ћџ

    ¬ экологии часто приходитс€ удел€ть внимание отдельным организмам. Ќо что такое, собственно говор€, отдельный организм, особь или индивид? —реди животных легко вы€вить отдельные особи. ќни четко отличаютс€ от других особей и проход€т через конкретные стадии развити€ (например, €йцо Ч личинка Ч куколка Ч взросла€ особь); каждое животное обладает строго определенным набором частей тела.

    “руднее обстоит дело с так называемыми модул€рными организмами, развитие которых следует не по твердо установленному плану: на форму каждого конкретного организма большое вли€ние оказывают услови€ окружающей среды (например, на форму дерева могут повли€ть сильные ветры). ¬о взрослой стадии такие организмы чаще всего неподвижны; в качестве примеров можно привести как животных (кораллы и губки), так и растени€. “акие жизненные формы €вл€ютс€ доминирующими во многих местах обитани€ и часто станов€тс€ Ђэкосистемными инженерамиї (см. соответствующую статью).

    ¬ основе строени€ модул€рного организма лежит принцип повтор€ющихс€ единиц (модулей). ƒл€ некоторых видов характерна повтор€юща€с€ ветвиста€ структура (деревь€, кораллы), другие (например, травы) Ч дел€тс€ на физиологически отдельные, но генетически идентичные части (клоны).  лонирование (вегетативное размножение) растений позвол€ет этим неподвижным организмам освоить большую территорию. Ќапример, к одному клону осины принадлежат около 47 000 деревьев, занимающих площадь 43 гектара.

    –азличные части модул€рных организмов могут иметь разный возраст. »ногда бывает так, что организм продолжает жить, даже если его больша€ часть уже мертва, как в случае с деревь€ми. ѕри этом они не прекращают расти и не стареют; умирают они преимущественно тогда, когда их что-то губит. —ледовательно, модул€рные организмы Ч это самые старые организмы планеты.

    »ногда термин Ђорганизмї примен€ют по аналогии и к таким пон€ти€м, как колонии, экосистемы и даже «емл€ в целом. ѕочти все биологи не одобр€ют такое использование данного термина, поскольку оно не согласуетс€ с современным эволюционным мышлением.

    —м. также статьи Ђ√е€ї, ЂЁкосистемны е инженерыї.

    ќ—“–ќ¬ЌјяЅ»ќ√≈ќ√–ј‘»„≈— јя “≈ќ–»я

    ’отите узнать, как размер острова вли€ет на количество видов, обитающих на нем? Ёто легко сделать: поделите его пополам и наблюдайте за последующими переменами. ’отите узнать, как скорость иммиграции св€зана с рассто€нием до материка? ѕокройте остров большими палатками, уничтожьте внутри всех насекомых и ждите прибыти€ новых мигрантов.

    ¬ одном эксперименте дл€ проверки Ђравновеси€ островной биогеографической теорииї объектом исследовани€ были выбраны мангровые острова. ќсновной принцип этой теории заключаетс€ в том, что посто€нное количество видов, обитающих на острове, определ€етс€ равновесием (см. соответствующую статью) между скоростью вымирани€ и скоростью иммиграции. Ёто равновесие динамическое: отдельные виды приход€т и уход€т, но общее количество остаетс€ посто€нным.

    ќстровна€ биогеографическа€ теори€ предложила биологическое объ€снение одному наиболее распространенных €влений в природе Ч зависимости количества видов от размера территории (чем больше территори€, тем больше видов на ней обитает).

    — ее помощью также было установлено несколько правил дл€ создани€ заповедников. — тех пор оказалось, что нельз€ примен€ть простые и общие теории дл€ решени€ таких сложных вопросов.

    ќстровна€ биогеографическа€ теори€ и приводимые в качестве ее подтверждени€ факты не раз подвергались критике, уменьшилась значимость теории в природоохранной биологии, где ей на смену пришла теори€ метапопул€ций. ќднако островна€ биогеографическа€ теори€ сыграла важную роль в развитии экологии. ќна помогла экологам осознать важность процессов, происход€щих на уровне ландшафта, и, что еще более важно, стимулировала огромное количество исследований, увеличивших запас наших знаний о мире природы.

    —м. также статьи Ђ«ависимость количества видов от размера территорииї, ЂЋандшафтна€ экологи€ї, Ђћестообитани€: фрагментаци€ї, Ђћетапопул€ци€ї, Ђћодели в экологииї.

    ѕј–ј«»“»«ћ

    Ѕолее половины видов, обитающих на «емле, €вл€ютс€ паразитами, но подробно изучать их экологи начали только недавно, и то, в основном, с точки зрени€ хоз€ев Ч паразиты считаютс€ одной из проблем, ждущих своего разрешени€. Ќо давайте рассмотрим именно паразитов, а не их хоз€ев.

    „то такое паразиты? Ёто организмы, которые получают ресурсы от своих хоз€ев, причин€€ им в процессе своей жизнеде€тельности некоторый вред (хот€ хоз€ева при этом далеко не всегда погибают). ќни очень тесно св€заны с организмами своих хоз€ев (обита€ на их теле или внутри него) и обычно в течение своего жизненного цикла атакуют только одну особь.

    — точки зрени€ паразитов хоз€ева €вл€ютс€ фрагментированным местообитанием, богатым ресурсами, но с ограниченным сроком существовани€.  ак и в случае с любыми фрагментированными местами обитани€, ключевой процесс здесь Ч расселение. ƒл€ паразитов, обитающих на теле хоз€ина, рассел€тьс€ достаточно легко, хот€ и труднее получать ресурсы, чем тем, кто обитает внутри.   тому же снаружи не так тепло и уютно. ƒл€ внутренних паразитов многие симптомы заболевани€ (чихание, кашель, диаре€ и т.†д.) служат механизмом расселени€.

    ќдно из лучших мест обитани€ Ч пищеварительный тракт: здесь много пищи, удобные вход и выход. Ќо выйд€ из кишечника хоз€ина, не так легко забратьс€ обратно. ¬ качестве св€зующего звена используютс€ другие виды, причем сам паразит проходит через, казалось бы, совершенно ненужные стадии жизненного цикла. Ќекоторые паразиты даже измен€ют поведение хоз€ина и используют его в своих цел€х.

    ≈ще одна проблема дл€ паразитов состоит в том, что их среда обитани€ боретс€ с ними: организм хоз€ина включает средства защиты от посторонних организмов. —читаетс€, что паразиты эволюционируют в направлении понижени€ вирулентности, то есть способности причин€ть вред. Ќекоторые действительно станов€тс€ менее опасными дл€ хоз€ев, но другим по-прежнему требуетс€ погубить хоз€ина дл€ того, чтобы перейти в другое местообитание. ¬ любом случае достигаетс€ такой уровень вирулентности, при котором обеспечиваетс€ максимальное приспособление к услови€м среды (которой дл€ паразитов служит организм хоз€ина).

    —м. также статьи ЂЅолезниї, Ђ оэволюци€ї, Ђѕаразитоидыї, Ђ’ищничествої.

    ѕј–ј«»“ќ»ƒџ

    —уществует много непри€тных видов смерти, но быть заживо съеденным, возможно, один из самых худших. “акова судьба миллиардов насекомых, которых выбрали своей жертвой паразитоиды.

    ѕаразитоиды Ч это насекомые (в основном осы), самки которых выбирают себе добычу, но не убивают ее: в тело своей жертвы они откладывают одно или несколько €иц. ∆ертва становитс€ живым носителем свежих запасов пищи (которые в отдельных случа€х еще и пополн€ютс€) дл€ личинок паразитоида.

    “акой образ жизни не редок. ѕочти 10†% известных видов насекомых €вл€ютс€ паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихс€, земноводных и рыб вместе вз€тых. ќни также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредител€ми.

    ѕаразитоиды часто наход€т своих жертв при помощи химических меток. Ќапример, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других прит€гивают химические вещества, выдел€емые растени€ми, которых поедают другие насекомые.

    ќбычно внутри хоз€ина выживает только одна личинка, так что в уже Ђиспользованноеї насекомое €йца обычно не откладываютс€. ѕаразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хоз€ев при помощи химических меток, оставленных €йцекладущими самками.

    ’оз€ева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. ƒаже если €йцо отложено внутри их тела, специальные кров€ные клетки окружают €йцо и заключают его в оболочку, не позвол€€ ему развиватьс€ и получать питательные вещества. ѕаразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позвол€ющие кров€ным клеткам слипатьс€; некоторые даже ведут насто€щую биологическую войну, ввод€ вместе с €йцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хоз€ина.

    —м. также статьи ЂЅиоконтроль над вредител€миї, Ђ оэволюци€ї, Ђ’имическа€ экологи€ї, Ђ’ищничествої.

    ѕ≈–¬»„Ќјя ѕ–ќƒ” ÷»я

    ∆ивотные получают энергию, поеда€ другие организмы, тогда как зеленые растени€ и некоторые микроорганизмы получают энергию непосредственно от солнца. ќни преобразуют и накапливают эту энергию в углеводах, использу€ углекислый газ воздуха. Ќекоторую часть этой энергии, Ђзафиксированнойї фотосинтезом, растени€ используют дл€ собственного обмена веществ; оставша€с€ часть преобразуетс€ в биомассу и становитс€ доступной дл€ тех организмов, которые питаютс€ растени€ми. Ѕиомасса Ч это масса живой материи на определенной площади или в определенном объеме, в нее вход€т и омертвевшие куски, все еще прикрепленные к организмам, такие, как кора деревьев.

    Ќакопление биомассы фотосинтезирующими растени€ми за определенный промежуток времени (обычно один год) называетс€ чистой первичной продукцией. —в€занный с ней термин Ђпервична€ продуктивностьї Ч это скорость, с какой биомасса накапливаетс€ на единицу площади или объема. ћного растительной биомассы ежегодно производитс€ в океанах, из-за их размера первична€ продукци€ накапливаетс€ в них в огромном количестве, реальна€ же продуктивность (производство биомассы на единицу площади) довольно мала.

    ѕервична€ продуктивность зависит от многих факторов.   наиболее продуктивным экосистемам относ€тс€ тропические влажные леса и эстуарии (широкие усть€ рек). Ќа суше большинство продуктивных экосистем располагаетс€, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличи€ воды. Ќаличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. ¬от почему добавка удобрений приводит к увеличению урожа€. ‘акторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, €вл€ютс€ питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.

    ѕервична€ продуктивность Ч это ключ к процессам, происход€щим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнеде€тельность всех организмов-консументов, то есть организмов, €вл€ющихс€ в пищевой цепи потребител€ми органического вещества. Ћюди потребл€ют около 45†% общемировой первичной продукции суши. ѕовышающа€с€ концентраци€ углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое вли€ние на систему производства первичной продукции. ќднако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что не€сно, каким в точности будет результат изменений.

    —м. также статьи ЂЋимитирующие факторыї, Ђ–азложениеї, Ђ“рофический уровеньї, ЂЁкологическа€ энергетикаї, ЂЁкосистемаї.

    ѕќ¬≈ƒ≈Ќ„≈— јя Ё ќЋќ√»я

    ѕочему некоторые животные про€вл€ют альтруизм? „то мы имеем в виду под словом Ђповедениеї?

    ќсновные положени€ поведенческой экологии заключаютс€ в том, что существует генетический компонент поведени€, который может регулироватьс€ естественным отбором, и что приспособлени€ возникают потому, что они полезны дл€ особи, а не дл€ вида. »сход€ из этих положений, экологи пытаютс€ пон€ть последстви€ применени€ той или иной схемы поведени€, вычислить, какие шансы выжить и дать потомство они дают индивиду, чем и определ€етс€ его приспособленность. ѕриспособленность индивида Ч это веро€тность передачи копии своих генов следующему поколению. –азмножение Ч всего лишь один из способов достижени€ этой цели; поскольку близкие родственники имеют в основном общий набор генов, то оказание им помощи тоже будет способствовать выживанию определенного генотипа (непр€ма€ приспособленность).

    Ёкологи, занимавшиес€ поведенческой экологией, заимствовали из экономики некоторые модели, например так называемый анализ затрат и результатов.  онечно, наилучша€ Ђстратеги€ї индивида часто зависит от поведени€ других индивидов того же вида.  роме того, хот€ рассчитать затраты и результаты дл€ одного отдельного вида де€тельности довольно легко, основна€ задача поведенческой экологии состоит в том, чтобы рассчитать вли€ние друг на друга разнообразных видов де€тельности, таких, как поиск пищи, поиск партнера и спасение от хищников.

    ¬ недавнее врем€ основное внимание поведенческой экологии Ч в немалой степени благодар€ развитию молекул€рной биологии Ч сместилось в область репродуктивных стратегий, особенно полового отбора, св€занного с выбором партнеров и Ђконкуренцией сперматозоидовї. ѕоведенческа€ экологи€ также все больше ассоциируетс€ с высшими уровн€ми биологической организации. Ќапример, в отличие от традиционных моделей поведенческой экологии, недавно представленные Ђиндивидуальныеї модели попул€ционной динамики исследуют воздействие различий в поведении индивида на попул€цию.

    » наконец, модели поведенческой экологии начинают примен€тьс€ в изучении вопросов охраны природы.  ак, например, отреагирует вид на изменение условий окружающей среды?

    ѕќ∆ј–џ

    ¬ XIX веке в јвстралии детей и аборигенов секли плетьми за то, что они поджигали кустарники. “аким образом власти хотели снизить количество пожаров, но добились совершенно противоположного результата: сильные пожары стали еще более частыми. ѕочему?

    ѕожар Ч это естественный феномен, на прот€жении миллионов лет играющий важную роль в наземных экосистемах. ѕожар возникает естественным образом в сухой среде, где имеетс€ достаточно топлива (органического вещества), источник возгорани€ и много кислорода. ƒве основные причины возгорани€ Ч удары молнии (около трех миллионов каждый год) и де€тельность человека.

    —уществует три основных вида пожаров. Ќаземные пожары распростран€ютс€ на уровне земли или под ней; они обладают большой разрушительной силой, и некоторые сообщества восстанавливаютс€ после них столети€ми. ¬ерховые пожары сжигают кроны деревьев и могут быть достаточно сильными; они часто губ€т взрослые деревь€ и, таким образом, освобождают пространство дл€ роста молодых растений. ѕоверхностные пожары сжигают топливо (иголки хвойных деревьев, траву), которое быстро превращаетс€ в пепел; огонь при этом имеет довольно низкую температуру (300†∞C) и быстро перемещаетс€. ѕлам€ губит молодую поросль, но не часто наносит ощутимый вред взрослым деревь€м. ¬сего в нескольких сантиметрах под поверхностью почвы температура может превышать обычную на 10Ц15†∞C, поэтому семена или регенерирующие части растений остаютс€ неповрежденными.

    ¬ пожароопасной среде некоторые растени€ выработали особые приспособлени€; к ним, например, принадлежат, огнестойка€ кора и подземные хранилища сем€н. ” некоторых растений выработалась даже зависимость от пожаров, и при отсутствии пожаров они не дают сем€н или не прорастают. Ќекоторые растени€ стали легковоспламен€ющимис€. „то касаетс€ животных, большинство из них спасаютс€ от пожара бегством либо зарываютс€ в землю.

    јвстралийские аборигены знали, что делали. ¬ наши дни в некоторых местообитани€х, подверженных пожарам, специально развод€т искусственные пожары или не гас€т некоторые естественные; таким образом уничтожаетс€ избыток топлива. ќднако вопросы, касающиес€ использовани€ пожаров в измененных человеком ландшафтах, сложны и неоднозначны.

    —м. также статьи ЂЋугаї, ЂЌарушени€ї, Ђ—аванныї, Ђ—редиземноморские кустарникиї, Ђ’войные леса (тайга)ї.

    ѕќѕ”Ћя÷»я

    »сследование попул€ций Ч центральна€ часть экологии. ѕопул€ци€ Ч это группа организмов одного вида, обитающих в определенной местности в определенный промежуток времени. ѕоскольку большинство попул€ций не имеет строго очерченных границ, то экологам приходитс€ обозначать их исход€ из практических задач.

    √лавным показателем, на основании которого провод€тс€ сравнени€ различных местностей, €вл€етс€ объем (плотность попул€ции). Ќо данный показатель не сообщает много важной информации. –аспределение особей на местности (скоплени€ми или разбросанно) тоже может оказатьс€ весьма важным, так как от этого зависит веро€тность взаимодействий между ними.

    –азмер попул€ций определ€етс€ следующими основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграци€ми. Ёкологи обычно сосредоточивают внимание на первых двух показател€х, так как их довольно легко измерить, но приток и отток особей также немаловажен (особенно в метапопул€ци€х), поэтому к процессам миграции сейчас относ€тс€ более серьезно.

    ƒл€ получени€ полной информации о сообществе недостаточно просто подсчитать количество особей. Ќапример, все попул€ции характеризуютс€ некоторой возрастной структурой (молодые особи; взрослые зрелые особи, достигшие стадии размножени€; старые особи, миновавшие стадию размножени€) и состо€т из генетически неоднородных индивидов. ƒл€ иллюстрации возьмем крайний пример: будущее попул€ции, состо€щей из особей, миновавших стадию размножени€, весьма отличаетс€ от будущего попул€ции, состо€щей из зрелых особей. ¬ажно также и соотношение полов, особенно у попул€ций видов, наход€щихс€ под угрозой вымирани€. ѕоследние 18 особей какало (единственный в мире нелетающий попугай, ведущий ночной образ жизни), обитающие в Ќовой «еландии, вполне могли бы иметь некоторый шанс на возрождение, если бы все они ни оказались самцами.

    »зучение попул€ций может оказатьс€ очень полезным дл€ решени€ многих практических задач: например, дл€ контрол€ численности вредителей, восстановлени€ численности диких животных, рационального использовани€ природных ресурсов, животных и растений (например, отлова рыбы), сохранени€ редких видов.

    —м. также статьи Ђћетапопул€ци€ї, Ђ–егулирование численности попул€цииї, Ђ–ост попул€цииї.

    ѕ–»–ќƒќќ’–јЌЌјя ƒ≈я“≈Ћ№Ќќ—“№

    ¬ 1979 году в јнглии окончательно исчезла больша€ голуба€ бабочка (Large Blue butterfly), количество особей которой в течение предшествующих дес€тилетий неуклонно сокращалось. ƒетальные исследовани€ вы€вили причину сокращени€ численности этого вида, но было уже поздно. ќказалось, что ее гусеница зависит от одного вида рыжих муравьев, на которых она паразитирует. ¬ јнглии эти рыжие муравьи выжили только на теплых, обращенных к югу склонах холмов с нетолстым слоем дерна. —очетание факторов, в число которых входили и изменени€ в сельском хоз€йстве, привели к уменьшению трав€ного покрова.  ак следствие уменьшилась численность муравьев, а за ними и численность бабочек. ѕон€в эти закономерности, экологи завезли новых особей, и теперь все восстановилось.

    Ётот пример иллюстрирует одно важное правило: при проведении природоохранных меропри€тий ничто не может заменить подробного анализа и понимани€ всех экологических закономерностей при условии, что имеетс€ достаточно времени, дл€ того чтобы вы€вить эти закономерности. ѕриродоохранна€ биологи€ была названа кризисной наукой, в которой важные решени€ приходитс€ принимать на основании неполных знаний.  роме того, нельз€ недооценивать и другие аспекты природоохранной де€тельности. ÷ель природоохранных меропри€тий Ч Ђобеспечить непрерывное существование видов, местообитаний и биологических сообществ, а также взаимодействие видов и экосистемї (—пеллерберг, 1996). ѕри этом можно задействовать различные механизмы. ¬ прошлом основное внимание удел€лось конкретным (часто Ђключевымї видам), а в последнее врем€ больше внимани€ удел€етс€ сохранению местообитаний и функционированию экосистем в целом. ќсновна€ задача при этом Ч охрана и поддержание местообитаний.

    ѕоследнее средство, примен€емое в самых крайних случа€х,†Ч сохранение и приумножение видов в зоопарках с последующим внедрением их в дикие места обитани€. » оп€ть же успех здесь зависит от подробных экологических знаний; прежде чем выпускать животных на волю, нужно удостоверитьс€ в том, что причина, по которой их численность сократилась, больше не действует в этой местности.

    —м. также статьи ЂЅиологическое разнообразиеї, Ђ онтроль над местообитани€миї, Ђћестообитани€: их воссозданиеї, Ђћинимальные размер попул€цииї, Ђ–едкие видыї.

    ѕ”—“џЌ»

    ѕустыни, как правило, располагаютс€ в тропических и субтропических регионах. ќни занимают третью часть суши.   образованию пустынь в этих регионах привод€т многие факторы, например, наличие на пути дождей горных цепей (таких, как —калистые горы или јнды) или удаленность от океанов (основного источника влаги).

     огда мы говорим о пустын€х, то обычно представл€ем себе гор€чее и сухое место, но в некоторых пустын€х может быть довольно холодно, а ночью случаютс€ даже заморозки, как, например, в пустыне √оби. ƒаже жаркие пустыни из-за отсутстви€ облачного покрова ночью охлаждаютс€ (хот€ до заморозков дело не доходит). ќсновными характеристиками пустынь €вл€ютс€ малый уровень осадков (менее 25†см в год) и высока€ интенсивность испарени€.

    –астени€ приспосабливаютс€ к выживанию в услови€х редких и непродолжительных дождей двум€ основными способами: избегают сухости или привыкают к ней.  огда начинаетс€ дождь, кажетс€, что некоторые растени€ возникают буквально ниоткуда (на самом деле из сп€щих сем€н или подземных луковиц); за несколько недель они завершают свой жизненный цикл или пополн€ют свои подземные запасы воды. ƒругие растени€ разработали эффективные способы получени€ и удерживани€ воды. ћногие из них обладают обширной горизонтальной корневой системой, предназначенной дл€ того, чтобы во врем€ дожд€ поглотить максимум воды; такие растени€ всегда произрастают на большом рассто€нии друг от друга. —уккуленты, такие, как кактусы, хран€т в себе воду, полученную во врем€ дожд€. ¬се, что способно сохранить воду в сухой местности, привлекает к себе животных, поэтому многие растени€ пустынь обзавелись колючками и средствами химической защиты.

    ѕоскольку растительность пустыни немногочисленна и преимущественно несъедобна, разнообразие траво€дных невелико. ¬ отличие от них довольно велико количество животных, питающихс€ семенами, и хищников.   жизни в теплых и сухих услови€х пустыни прекрасно приспособлены €щерицы.

    ¬ то врем€ как все другие биомы вследствие человеческой де€тельности сокращаютс€ в размерах, пустыни увеличиваютс€, особенно в јфрике. –ост населени€, экстенсивное использование пастбищ и вырубка того, что осталось от немногочисленных лесов, привод€т к опустыниванию местности.

    —м. также статью Ђ—редиземноморские кустарникиї.

    –ј¬Ќќ¬≈—»≈

    –авновесие в экологии Ч это состо€ние системы, сохран€ющеес€ неизменным. “ак, если смертность в попул€ции равна рождаемости, ее численность будет оставатьс€ посто€нной (при условии, что посто€нной остаетс€ среда и нет миграций). Ќо что произойдет, если случитс€ нарушение вроде засухи или большого притока особей из другой попул€ции? ≈сли попул€ци€ вновь возвращаетс€ в состо€ние равновеси€, то мы наблюдаем стабильное равновесие. –авновесие может быть стабильным локально или глобально. ≈сли, например, равновесие восстанавливаетс€ только после малого нарушени€, но не после большого, то така€ попул€ци€ стабильна локально, но нестабильна глобально. —уществует несколько аспектов стабильности: стабильность может означать либо сопротивл€емость изменени€м, либо быстрое восстановление после нарушений.

    ”слови€ среды непосто€нны, поэтому дл€ многих попул€ций, скорее всего, не существует точки стабильного равновеси€, но даже в среде посто€нной, согласно теории хаоса, попул€ции могут претерпевать непредсказуемые изменени€. ¬ наши дни экологи понимают состо€ние стабильного равновеси€ как некую Ђполосуї размера попул€ции, к которой она возвращаетс€ после нарушений (така€ полоса называетс€ Ђаттракторї).

    —поры по поводу того, €вл€ютс€ ли попул€ции и сообщества системами, которым свойственно или не свойственно равновесие, станов€тс€ во многом бессмысленными, если пон€ть, что все зависит от избранной пространственной и временной шкалы.   примеру, стабильные метапопул€ции состо€т из некоторого числа нестабильных попул€ций, св€занных между собой процессом расселени€. „исленность попул€ции вредителей может неверо€тно увеличитьс€ за относительно короткий период, за которым последует не менее неверо€тное сокращение численности, но если рассматривать этот процесс в более широком масштабе, то такие колебани€ станов€тс€ предсказуемыми и их можно также назвать равновесием. ќднако если вз€ть еще больший масштаб времени, то можно усомнитьс€ в том, что дл€ попул€ций и сообществ вообще существуют состо€ни€ равновеси€, так как все они подвержены изменени€м, св€занным, например, с переменой климата.

    —м. также статьи Ђћасштаб в экологииї, Ђќстровна€ биогеографическа€ теори€ї, Ђ–авновесие в природеї, Ђ–егулирование численности попул€цииї.

    –ј¬Ќќ¬≈—»≈ ¬ ѕ–»–ќƒ≈

    ѕон€тие Ђравновесие в природеї стало одним из центральных положений экологической мысли, начина€ с древних времен. ’от€ это словосочетание несколько неопределенно (равновесие чего именно?), оно предполагает, что природа, если ее не тревожить, всегда будет оставатьс€ в состо€нии гармонии и совершенства. Ќа прот€жении многих веков эта гармони€ отождествл€лась с божественным провидением. Ќапример, согласно древнегреческому философу √еродоту, хищники не съедают всех животных, на которых охот€тс€, по той причине, что божественное провидение наделило их различным механизмом размножени€: робкие траво€дные производ€т многочисленное потомство, тогда как Ђжестокие и вредные создани€ довольно бесплодныї. ѕо √еродоту, львица за всю жизнь рождает только одного детеныша, потому что по мере роста он своими когт€ми разрывает ее матку на части.   счастью дл€ львов, дело обстоит вовсе не так, иначе это был бы слишком плохой пример божественного провидени€ Ч львы полностью исчезли бы, если бы две взрослые особи рождали всего одного детеныша.

    »ногда божественный гнев разрушает равновесие, но позже природа возвращаетс€ в состо€ние гармонии. Ѕолее основательные сомнени€ в божественной справедливости возникли тогда, когда были найдены первые ископаемые остатки и люди пон€ли, что они принадлежат вымершим видам. ≈сли в природе наблюдаетс€ такое замечательное равновесие, то почему эти виды исчезли с лица «емли?

    ¬ XX веке взгл€ды на природное равновесие посто€нно мен€лись, начина€ с утверждени€ „арлза Ёлтона о том, что Ђравновеси€ в природе не существуетї, и заканчива€ иде€ми, что виды сами поддерживают равновесие ради Ђобщего благаї. Ёти идеи даже породили теорию о том, что все сообщества и даже «емл€ в целом представл€ют собой Ђсверхорганизмыї. ¬ наши дни ни один серьезный ученый не раздел€ет взгл€дов об общем благе или сверхорганизмах, и большинство их склон€ютс€ к точке зрени€ Ёлтона.

    —поры по поводу равновеси€ в природе оказывают большое вли€ние на то, каким образом мы используем природу и вмешиваемс€ в ее процессы. ќт этого зависит, будем ли мы стремитьс€ сохранить природу такой, кака€ она есть, или будем измен€ть ее.

    —м. также статьи Ђћасштаб в экологииї, ЂЌарушени€ї, Ђѕопул€ци€ї, Ђ–авновесиеї, Ђ–егулирование численности попул€цииї.

    –ј«ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ –≈—”–—ќ¬

    ѕредставьте себе, что два вида вьюрков, питающихс€ семенами, живут в одном и том же месте. —ем€н мало, и виды конкурируют между собой. Ќо, несмотр€ на конкуренцию, виды могут сосуществовать при условии, что между ними наблюдаетс€ разделение ресурсов, то есть в данном случае они потребл€ют семена разных размеров. –азделение ресурсов имеет место, поскольку каждый из видов задерживает свое развитие в большей степени, чем развитие конкурента, что €вл€етс€ одним из условий сосуществовани€. ѕоэтому один вид не становитс€ достаточно распространенным и многочисленным, чтобы вытеснить другой. “очное количество ресурсов, которое должны Ђперекрыватьс€ї дл€ того, чтобы один вид вытеснил другой, варьируетс€ дл€ каждого конкретного вида и зависит от многих факторов.

    –есурс может раздел€тьс€ по положению в местообитании, а также по своим параметрам, таким, как вид пищи или размер. Ќекоторые экологи утверждают, что ресурсы могут распредел€тьс€ и по времени, которое €вл€етс€ дополнительным измерением (временное разделение ресурсов), хот€ это и не так просто себе представить. ƒо тех пор пока виды используют различные типы ресурсов или пока ресурсы восстанавливаютс€ достаточно быстро, временное разделение ресурсов, по всей видимости, не очень эффективно, поскольку отдельные виды потребл€ют ресурсы первыми и они не достаютс€ тем, что по€вл€ютс€ позднее.

    —читаетс€, что разделение ресурсов Ч это обычное средство, с помощью которого виды, конкурирующие за ресурсы (см. Ђћежвидова€ конкуренци€ї), способны сосуществовать. ќднако обратное не об€зательно верно: если в природе виды раздел€ют ресурсы, то это еще не значит, что они €вл€ютс€ конкурентами. ¬полне может случитьс€ так, что виды конкурировали в прошлом и разделение ресурсов положило конец их конкуренции. »ли конкуренци€ привела к вымиранию видов, которые потребл€ли общие ресурсы, оставив только те, чьи ресурсы были абсолютно другими и не мешали сосуществованию. ≈сли же ресурсы не ограничены, то совпадение или разделение ресурсов не играет важной роли.

    —м. также статьи Ђ¬ытеснение признакаї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, ЂЌишаї, Ђ—осуществование видовї.

    –ј«Ћќ∆≈Ќ»≈

    ¬ большинстве экологических систем основна€ растительна€ биомасса не поедаетс€ животными и сразу переходит к стадии разложени€. Ќаземные экосистемы содержат почти в два раза больше мертвого растительного материала (детрита), чем растительной биомассы; материал этот поедают огромные полчища организмов Ч редуцентов,†Ч последнее звено пищевой цепи. Ќо, возможно, потому, что основна€ часть этого процесса скрыта под землей или под водой, разложению не удел€лось должного внимани€, даже несмотр€ на тот факт, что существование некоторых сообществ поддерживаетс€ благодар€ потреблению мертвого органического вещества. Ќапример, основной источник питательных веществ в глубоководных океанических зонах, а также во многих лесных водоемах Ч это остатки умерших организмов, от опавших листьев до мертвых китов и планктона, опустившихс€ на морское дно.

    –азложение происходит вследствие физиологических и биохимических причин. –едуценты (прокариоты и грибы) расщепл€ют сложные органические соединени€ на более простые неорганические, которые потом потребл€ют растени€; такой процесс называетс€ минерализацией. Ёто, как очевидно, сама€ важна€ стади€ круговорота питательных веществ. ’от€ потребители детрита питаютс€ непосредственно разлагающимис€ растени€ми и/или бактери€ми-редуцентами, живущими среди разлагающихс€ веществ, сами они непосредственно детрит не минерализуют. ќднако они измельчают фрагменты, увеличива€ площадь де€тельности микроорганизмов. —ледовательно, разложение происходит более эффективно при наличии как редуцентов, так и потребителей детрита.

    ќстатки умерших растений не очень питательны: в древесине много трудно усваиваемых веществ, таких, как целлюлоза и лигнин, к тому же лиственные деревь€, перед тем как погибнуть, сбрасывают листь€, в которых и содержитс€ основна€ часть питательных веществ. ѕочему лишь очень немногие животные выработали способность переваривать целлюлозу, остаетс€ загадкой, поскольку это основной компонент растений; вместо этого они Ђполагаютс€ї на бактерий и простейших, переваривающих растени€ за них. ћертвые животные, напротив, очень питательны, поэтому пользуютс€ Ђшироким спросомї у многочисленных потребителей падали. ∆ивотных часто успевают съесть до того, как они полностью разложатс€.

    —м. также статьи Ђћикробна€ петл€ї, Ђѕервична€ продукци€ї, ЂЁкосистемаї.

    –ј——≈Ћ≈Ќ»≈

    ¬ конце XIX века европейских скворцов завезли в ÷ентральный парк Ќью-…орка; к концу XX века они распространились по всей стране. Ёто €ркий пример расселени€ попул€ции.

    –асселение Ч распространение особей и удаление их друг от друга Ч это важный фактор в экологии. —пособностью рассел€тьс€ на большой территории обладают почти все организмы, исключение составл€ют, пожалуй, бескрылые птицы. ƒаже неподвижные организмы, такие, как растени€ или прикрепленные к одному месту ракообразные, распростран€ютс€ при помощи сем€н и планктонных личинок. Ћегко пон€ть, почему организмы рассел€ютс€ в нестабильных местообитани€х или местообитани€х, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитани€х. Ѕлагодар€ этому уменьшаютс€ возможность близкородственного скрещивани€ (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.

    —пособность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществовани€ конкурирующих видов или хищников и их жертв. „асто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. ѕока новые места обитани€ создаютс€ с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодар€ быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. –асселение Ч это ключевой процесс в экологии метапопул€ций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитани€.

    –асселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). „аще оно происходит на ранних стади€х развити€, хот€ у наземных насекомых рассел€ютс€ и взрослые особи. —пособность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: рассел€ющиес€ организмы могут и не найти приемлемых мест обитани€.

    —пособность к расселению устанавливает довольно жесткие границы распределени€ многих видов. ќднако человек, разъезжа€ по всему свету, пренебрег этими границами и завез некоторые виды в несвойственные им места обитани€, что привело к значительным экологическим последстви€м.

    —м. также статьи Ђ¬недрение новых видовї, Ђћета-попул€ци€ї, Ђ—тратегии жизненного циклаї, Ђ‘рагментаци€ї.

    –ј—“»“≈Ћ№ЌќяƒЌџ≈

    –астительно€дные (или траво€дные) животные Ч это животные, питающиес€ растени€ми. “ермин допускает различные вариации взаимоотношений между животными и растени€ми. »ногда это может быть хищничество, когда животное губит все растение и съедает его. Ќапример, тли Ч это паразиты растений. ј вот овцы Ч пастбищные животные Ч выщипывают растени€ и обычно не губ€т их (по крайней мере те, что адаптировались к выщипыванию).

    ¬оздействие растительно€дных на растени€ разнообразно; оно зависит от того, в какой стадии жизненного цикла потребл€етс€ растение, какие его части потребл€ютс€, насколько интенсивно, когда и как часто. Ѕольшинство исследований растительно€дных сфокусировано на том, что происходит на поверхности земли, но ведь некоторые животные потребл€ют и подземные части растений.

    –астени€ могут реагировать на потребление их животными двум€ способами: старатьс€ избежать этого либо приспособитьс€. —опротивление потреблению часто выражаетс€ в форме химической, физической (колючки и т.†п.) либо иной защиты (так, акацию от поедани€ ее растительно€дными защищают муравьи). ”стойчивость (толерантность) Ч это способность растений восстанавливать размер и численность после потреблени€. Ќапример, в благопри€тные периоды многолетние растени€ накапливают запасы углеводов, с помощью которых впоследствии компенсируют потери, вызванные животными. “аким образом, следует ожидать, что устойчивость чаще встречаетс€ в тех местах, где много питательных веществ и где растени€ легко восстанавливаютс€ (хот€ иногда бывает и наоборот). “очно так же следует ожидать, что медленно растущим растени€м труднее восстанавливать утраченные ткани, и потому они менее устойчивы; такие растени€ скорее разработают средства химической или физической защиты.

    Ќекоторые растени€ приспособились к умеренному выщипыванию их пастбищными животными; такие растени€ растут с большей скоростью, нежели те, что обычно не потребл€ютс€ пастбищными животными. Ќо извлекают ли они пользу (см. Ђѕоведенческа€ экологи€ї) из того, что их потребл€ют, это довольно интересный, сложный и противоречивый вопрос.

    —м. также статьи Ђѕопул€ци€ї, Ђ—верху вниз Ч снизу вверхї, Ђ’имическа€ экологи€ї.

    –≈√”Ћ»–ќ¬јЌ»≈ „»—Ћ≈ЌЌќ—“» ѕќѕ”Ћя÷»»

    Ќекоторые попул€ции демонстрируют удивительное посто€нство численности в течение долгих периодов, численность других же колеблетс€ довольно сильно. Ќо при этом они не вымирают и не размножаютс€ беспредельно, несмотр€ на все услови€ дл€ неограниченного роста. “ак как такие случаи посто€нно встречаютс€ в природе, можно сделать вывод, что существуют факторы, регулирующие численность попул€ций.

    –егулировать численность попул€ций можно только посредством отрицательной обратной св€зи, позвол€ющей попул€ции расти при малой плотности и уменьшатьс€ при повышенной плотности. ƒругими словами, численность попул€ций регулируетс€ только посредством процессов, завис€щих от плотности. »ногда зависимость между размером попул€ции и плотностью может быть весьма слабо выраженной, Ђвключающейс€ї только при преодолении некоторого порога; она может действовать с перерывами или посто€нно, увеличива€сь с увеличением плотности.

    ’от€ регулирование численности об€зательно св€зано с факторами, завис€щими от плотности, сами по себе они не об€зательно ведут к регул€ции. “акие факторы могут быть, к примеру, слишком слабыми, чтобы противосто€ть факторам, не св€занным с плотностью попул€ции.

    Ќе все процессы регул€ции поддерживают численность на уровне какой-то одной точки равновеси€. —уществуют, например, сильные процессы, завис€щие от плотности, которые влекут за собой цикличные колебани€ численности или даже привод€т к хаотическим изменени€м. ќднако в любом случае регулирование поддерживает численность попул€ции в пределах определенных границ и, что еще более важно, приводит к тому, что при нарушении этих границ численность стремитс€ вернутьс€ в эти пределы.

    ј как обстоит дело с метапопул€ци€ми? Ћокальные попул€ции вымирают довольно часто, так как же можно говорить, что их численность регулируетс€? ¬ таких случа€х говор€т, что регул€ци€ происходит на уровне региональной метапопул€ции.

    —м. также статьи Ђ–авновесиеї, Ђ–авновесие в природеї, Ђ–ост попул€цииї, Ђ‘акторы, завис€щие от плотностиї, Ђ’аосї.

    –≈ƒ »≈ ¬»ƒџ

    ћногие виды €вл€ютс€ редкими по своей природе. “аково их свойство. Ёто вовсе не означает, что им грозит вымирание. ”гроза вымирани€ по€вл€етс€ тогда, когда виды станов€тс€ редкими в результате человеческой де€тельности.

    —уществует семь позиций, по которым вид может быть причислен к редким. ƒл€ этого виды оценивают по численности местной попул€ции, географическому распределению и специфичности местообитани€. (¬се три аспекта непрерывно измен€ютс€ Ч первые два часто св€заны между собой, но дл€ простоты можно рассматривать исключающие комбинации.) “аким образом, получаетс€ восемь возможных комбинаций; в семи случа€х хот€ бы по одному из аспектов вид можно причислить к редким. ќпределение типа Ђредкостиї вида служит первым шагом на пути разработки стратегии по его охране.

    ѕричисление вида к редкому часто зависит от масштаба. Ќапример, некоторые насекомые считаютс€ редкими на Ѕританских островах, но на материке они распространены и даже занимают более разнообразные местообитани€. ѕросто ¬еликобритани€ Ч это северна€ граница их распространени€.

    –едкость вида имеет и четвертое измерение Ч врем€. ѕопул€ци€ может быть относительно посто€нной, постепенно уменьшающейс€ или быстро исчезающей. ћеждународный союз охраны природы (ћ—ќѕ) при оценке степени угрозы исчезновени€ теперь учитывает, помимо всего прочего, и скорость вымирани€ попул€ции. Ќапример, вид, попул€ци€ которого за последние 10 лет или за три поколени€ сократилась на 80†%, считаетс€ Ђнаход€щимс€ в критическом состо€нииї.

    —уществуют ли признаки, которые способствуют тому, чтобы вид стал редким? ¬озможно. Ќо наверн€ка это слишком общий вопрос, чтобы на него можно было дать конкретный ответ. „то касаетс€ некоторых черт (например, способности к расселению), то не€сно, €вл€ютс€ ли они причиной или следствием того, что вид стал исчезать.

    ѕричины, по каким вид становитс€ редким, различны и индивидуальны; лучше всего исследовать их в каждом конкретном случае отдельно.

    —м. также статьи ЂЅиологическое разнообразиеї, Ђћинимальные размер попул€цииї, Ђѕриродоохранна€ де€тельностьї.

    –≈ »

    ¬ реках находитс€ всего лишь 0,0001†% всей воды нашей планеты. ‘актически, в любой отрезок времени в атмосфере содержитс€ в дес€ть раз больше воды, чем во всех вместе вз€тых реках мира.

    ќднако эти сухие факты ничего не говор€т о важности рек в круговороте воды и о том значении, которое они имеют дл€ наземных организмов, в том числе и человека. ¬ода поступает в реки с суши, ежегодно реки принос€т в море более 40 000†км 3 воды.

    –еки €вл€ютс€ необычными местообитани€ми в том смысле, что дл€ них характерно посто€нное направление течени€ воды. Ётот поток размывает, переносит и в конечном итоге способствует отложению различных веществ (ежегодно реки мира принос€т в мор€ 15Ц20 миллиардов тонн отложений). ѕоток воды и все св€занные с ним процессы пр€мо или косвенно вли€ют на большинство организмов, обитающих в реках.

    ѕресноводные местообитани€ более суровы, чем морские. »з-за их относительно малого размера они подвержены большим температурным перепадам; различные фрагменты мест обитани€ более удалены друг от друга; они могут высыхать или замерзать. ќрганизмам приходитс€ также тратить усили€ на поддержание солевого баланса.

    ƒл€ того чтобы полностью пон€ть экологию рек, экологам нужно изучать всю область бассейна, из которого реки получают воду, химические и питательные вещества. Ќапример, в маленьких реках, текущих в лесах умеренного по€са, практически нет фотосинтезирующих растений, поскольку им мешает тень деревьев. —ледовательно, основную массу питательных веществ в данной экосистеме предоставл€ют опавшие и разлагающиес€ листь€. ¬ажно понимать и роль деревьев Ч они уменьшают количество воды, поступающей в реку; это объ€сн€ет, почему после вырубки лесов возможны обширные паводки. ¬следствие посто€нного направлени€ потока воды и питательных веществ, организмы, обитающие вниз по течению, сильно завис€т от того, что происходит выше по течению; отсюда также следует, что сама площадь водосбора играет важную роль в экологии рек.

    —м. также статью Ђќзераї.

    –ќ—“ ѕќѕ”Ћя÷»»

    ¬ каком-то из изданий было сказано, что если бы человеческа€ попул€ци€ продолжала расти с нынешней скоростью, то через 200 лет огромна€ масса людей устремилась бы в космос со скоростью света. Ётого, конечно, не произойдет; это всего лишь шутка, показывающа€, однако, способность попул€ции к росту.

    ¬ идеальных услови€х рост попул€ции определ€ют два фактора: количество половозрелых индивидов и количество произведенных ими на свет потомков, которые, в свою очередь, также начинают размножатьс€. ѕоэтому если количество выживающих особей потомства посто€нно, то попул€ци€ продолжает расти с еще большей скоростью. “акой рост называетс€ Ђэкспоненциальнымї; численность попул€ции не просто увеличиваетс€, но увеличиваетс€ с каждым разом на все большее число особей.

    ¬ природе действительно случаетс€ экспоненциальный рост попул€ции, например при освоении видом новых территорий, но такое положение продолжаетс€ недолго. ¬ конечном итоге рост попул€ции либо замедлитс€ и стабилизируетс€ на уровне поддерживающей емкости (размера попул€ции, который может поддерживатьс€ при данных услови€х среды), либо превысит поддерживающую емкость и начнет резко снижатьс€ (Ђбум и крахї), либо произойдет нечто среднее между этими двум€ возможност€ми.

     огда численность попул€ции достигает определенного уровн€, ее рост, как правило, замедл€етс€, так как ресурсов становитс€ недостаточно дл€ поддержани€ роста, индивиды загр€зн€ют среду, их численность контролируетс€ хищниками и т.†д. ѕроцессы, завис€щие от плотности попул€ции, служат сдерживающим фактором, потому что их вли€ние на попул€цию ощущаетс€ тем сильнее, чем больше плотность попул€ции.

    „исленность людей увеличиваетс€ даже не экспоненциально, а с еще большей скоростью Ч каждые 35 лет она удваиваетс€, что, естественно, не может продлитьс€ бесконечно.  акова же поддерживающа€ емкость человеческого населени€? ѕо разным оценкам она составл€ет от 10 до 1000 миллиардов человек. ƒело осложн€етс€ еще и тем, что люди живут все дольше и потребл€ют все больше ресурсов.

    —м. также статьи Ђѕопул€ци€ї, Ђ–егулирование попул€цииї, Ђ‘акторы, завис€щие от плотностиї.

    —ј¬јЌЌџ

    “ропические саванны покрывают половину площади јфрики, располага€сь в двух обширных по€сах по разные стороны экватора. “акой тип ландшафта встречаетс€ в јвстралии, Ѕразилии и ёжной јзии; все это жаркие местности с €рко выраженной сезонностью осадков (в каждом из трех сухих мес€цев может выпадать менее 5†см).

    —аванны состо€т из обширных участков травы с редко разбросанными деревь€ми.  огда мы представл€ем саванны (например, —еренгети), в нашем воображении сразу же возникают стада траво€дных копытных, мигрирующих с места на место с целью избежать последствий засухи.

    ≈сли оставить в стороне климат, то основное вли€ние на саванну оказывают пожары и пастбищные животные, причем они наход€тс€ в сложной взаимосв€зи. ќба эти фактора более способствуют произрастанию травы, нежели деревьев, так как меристемы (точки произрастани€) травы наход€тс€ на уровне земли или под ней и потому легче сохран€ютс€. ѕри отсутствии этих факторов количество деревьев увеличиваетс€. ¬месте с тем выщипывание травы сокращает количество топлива, уменьша€ пожароопасность и увеличива€ число деревьев.

    ¬ли€ние, которое траво€дные животные африканских саванн оказывают на их экологию, было убедительно продемонстрировано при сокращении их численности в результате заражени€ вирусом чумы рогатого скота от домашних животных. «а последние 100 лет эпидемии в несколько раз сократили численность попул€ций траво€дных и давление, которое они оказывали на травы. ¬ результате уменьшилось количество Ђпросветовї в заросл€х, где было возможно произрастание сем€н акации и рост молодых побегов. ¬ местах с низкой пожароопасностью деревь€ акации имеют приблизительно одинаковый возраст. “ам же, где пожары часты, по мере восстановлени€ численности траво€дных по€вились новые побеги и выщипывание сократило частоту пожаров.

    Ќам еще многое предстоит узнать о саваннах. Ќа первый взгл€д они кажутс€ простым местообитанием, но на самом деле это мозаичные участки с чередующимс€ доминированием травы и деревьев, что €вл€етс€ результатом сложных взаимоотношений между деревь€ми, травами, климатом, траво€дными животными, пожарами и де€тельностью человека.

    —м. также статьи ЂЅиомыї, ЂЋугаї.

    —¬≈–’” ¬Ќ»« Ч —Ќ»«” ¬¬≈–’

    —орок лет назад три эколога задали вопрос: почему мир остаетс€ зеленым? ƒругими словами, почему вс€ растительность, котора€ покрывает нашу планету, не съедаетс€ траво€дными?

    ќтвет был предложен следующий.  оличество траво€дных (растительно€дных) контролируетс€ их естественными врагами, хищниками и паразитоидами, так что они успевают потребить только некоторую часть (около одной п€той) растительности. “аким образом, численность траво€дных ограничиваетс€ силами, действующими Ђсверху внизї, с высшего трофического уровн€ на нижний. Ћогично сделать вывод, что на низшем трофическом уровне численность растений не ограничиваетс€ траво€дными (так как их недостаточно) и растительна€ биомасса увеличиваетс€ до тех пор, пока не заканчиваетс€ запас питательных веществ (ограничение Ђснизу вверхї). “очно так же и количество хищников, питающихс€ траво€дными, ограничиваетс€ конкуренцией за ограниченное количество траво€дных. “акие же процессы можно вы€вить на большем или меньшем числе трофических уровней. ƒовольно логична€ концепци€, но верна ли она?

    ≈сли не говорить о том, что иде€ трофических уровней €вл€етс€ упрощением реальности, можно привести два объ€снени€, почему мир остаетс€ зеленым. ¬о-первых, многие растени€ не потребл€ютс€, потому что они имеют средства физической и химической защиты; во-вторых, растени€ Ч это довольно скудна€ пища, особенно по содержанию азота.

    —илы, действующие сверху вниз в некоторых сообществах, очень важны, что подтверждаетс€ феноменом трофического каскада. ќднако в общем случае более важными должны быть ограничени€, действующие снизу вверх. ≈сли удалить всех хищников из экосистемы, то последстви€ будут ощутимыми, но не такими серьезными, если удалить все растени€ Ч в таком случае экосистема просто прекратит существование. ¬озникают интересные вопросы: насколько далеко в обоих направлени€х пищевой цепи действуют ограничивающие факторы? Ќасколько св€заны между собой недостаток или избыток питательных веществ и хищников?

    ¬ насто€щее врем€ считаетс€, что противопоставление факторов, действующих сверху вниз и снизу вверх, €вл€етс€ чрезмерным упрощением. ќбе эти группы играют важную роль в большинстве экосистем, и основным предметом исследований €вл€етс€ их взаимодействие в различных системах.

    —м. также статьи Ђѕервична€ продукци€ї, Ђ–астительно€дныеї, Ђ“рофический каскадї, Ђ“рофический уровеньї.

    —≈ћјЌ“» ј

    —емантика играла важную роль в различных экологических спорах. Ќапример, экологи€ сообществ называлась уникальной областью в науке, поскольку ей недоставало Ђобщеприн€того определени€ сущности (то есть сообщества), с которой она преимущественно имела делої (ƒжиллер, ƒжи, 1987). ѕротиворечие св€зи между зависимостью от плотности и регулированием попул€ции было в большой степени решено, когда пон€ли, что противники спорили о различных концепци€х (регулировании попул€ции и ограничении попул€ции), которые до того использовались как синонимы.

    Ёкологию часто обвин€ют в том, что она использует неточный €зык. √овор€т, что одной из причин, по которой не существует согласи€ в области терминологии, €вл€етс€ то, что многие экологи Ђне забот€тс€ о том, что непосредственно их не касаетс€Еї, предпочита€, подобно Ўалтаю-Ѕолтаю Ћьюиса  эрролла, Ђзаставл€ть слова обозначать то, что они хот€тї (ћакинтош, 1995). ѕодразумеваетс€, что экологи достаточно ленивы, чтобы узнавать точное значение термина, поэтому используют некоторые слова, не провер€€ их изначального значени€ и не зна€ точного способа употреблени€.

    »ногда один и тот же термин имеет разные значени€. Ќапример, Ђстабильностьї может означать сопротивление переменам, гибкость или посто€нство, и пока экологи не вы€сн€т, в каком смысле употребл€ют это слово, они могут спорить до бесконечности. Ќапример, термин Ђнишаї имеет многочисленные и совершенно разные значени€. ƒл€ некоторых экологов Ђсимбиозї Ч это то же самое, что и Ђмутуализмї, а дл€ других это два разных пон€ти€. »ногда термин Ђбиологическое разнообразиеї включает в себ€ функционирование экосистемы, а иногда нет.

    —ледует отдать должное экологам Ч основна€ часть проблем с определени€ми заключаетс€ в том, что многие объекты или пон€ти€ определить действительно нелегко. “ермин Ђсообществої остаетс€ неопределенным потому, что сами сообщества по своей природе €вл€ютс€ неопределенными и нечеткими образовани€ми. ѕоэтому, даже если бы все термины и пон€ти€ в экологии были четко определены, экологам всегда было бы о чем спорить.

    —м. также статьи Ђ√ильдииї, ЂЌишаї, Ђ–едкие видыї, Ђ—имбиозї, Ђ—ообществої, Ђ’аосї.

    —»ћЅ»ќ«

    –ифти€ (Riftia), трубчатый червь длиной около метра, €вл€етс€ важным членом сообщества гидротермальных источников, расположенных на срединно-океанических хребтах, в тех местах, где дно океана покрыто трещинами. ” рифтии нет ни рта, ни пищеварительной системы.  ак же она поддерживает свое существование? ќтвет заключаетс€ внутри органа, который занимает почти все ее тело. ¬ этом органе находитс€ огромное количество бактерий, которые в качестве источника энергии используют вещества, содержащие серу (большинство Ђавтотрофовї, такие, как растени€, используют энергию солнечного света посредством процесса фотосинтеза). Ёти бактерии и обеспечивают рифтию углеводами; взамен рифти€ обеспечивает их углекислым газом, кислородом и сероводородом, то есть веществами, необходимыми дл€ их жизнеде€тельности.

    ќтношение между рифтией и бактери€ми служит примером симбиоза, при котором два вида наход€тс€ в тесном физическом взаимодействии друг с другом. ¬ данном случае бактерии €вл€ютс€ эндосимбионтами, поскольку обитают исключительно внутри своего Ђхоз€инаї. —имбиоз не об€зательно должен приносить взаимную пользу (мутуализм). –аспространенна€ форма симбиоза Ч паразитирование одного организма на другом. —уществует тесна€ св€зь между паразитическим и мутуалистическим симбиозом. Ќапример, внутри наземных тканей почти всех видов растений наход€тс€ грибы, в деревь€х их дес€тки. ћногие из этих грибов, которые, как считаетс€, принос€т пользу своим хоз€евам, первоначально были паразитами и только потом эволюционировали в полезных симбионтов.

    “рубчатые черви с фиксирующими энергию бактери€ми €вл€ютс€ аналогом зеленых растений с внутриклеточными органоидами (хлоропластами), которые обеспечивают растени€ энергией и в которых осуществл€етс€ фотосинтез. ѕричем сходства здесь больше, чем кажетс€ на первый взгл€д, так как ученые предполагают, что хлоропласта были когда-то отдельными независимыми бактери€ми, ставшими впоследствии эндосимбионтами растений.  роме того, все многоклеточные организмы внутри своих клеток содержат и другие типы Ђбывших бактерийї, например митохондрии (органоиды, которые преобразуют энергию, запасенную в виде углеводов, в энергию, непосредственно потребл€емую организмом).

    —м. также статьи Ђ оэволюци€ї, Ђћутуализмї, Ђѕаразитизмї.

    —Ћќ∆Ќќ—“№ » —“јЅ»Ћ№Ќќ—“№ —ќќЅў≈—“¬ј

    ƒо начала 1970-х годов было распространено мнение, что чем выше сложность сообщества, тем выше его стабильность (см. Ђ–авновесиеї). —ложность в данном случае, грубо говор€, означает количество видов и степень св€зи между ними. ѕр€ма€ св€зь между сложностью и стабильностью ощущаетс€ интуитивно Ч природные системы действительно кажутс€ нам довольно сложными Ч и это интуитивное предположение можно как будто доказать. ¬едь чем больше количество видов в сообществе и чем активнее они св€заны между собой, тем лучше система Ђгаситї отрицательные воздействи€ на нее окружающей среды.

    «атем с помощью важных теоретических моделей было доказано, что верно противоположное мнение, то есть чем сложнее сообщества, тем они менее стабильны. ќднако модели хороши только до тех пор, пока основываютс€ на более или менее верных предположени€х, а предположени€, лежавшие в основе данных моделей, были весьма сомнительными. ¬ недавнее врем€ более реалистичные модели сконцентрировались на исследовании Ђслабыхї взаимоотношений между видами. ѕо всей видимости, дл€ стабильности сообщества очень важно, €вл€ютс€ ли эти Ђслабыеї взаимоотношени€ посто€нными, что способствует стабилизации, или же переменными, что усиливает нарушени€ системы.  оснувшись теоретических вопросов, перейдем к практике.

    „то мы можем сделать, исход€ из всех конфликтующих между собой теорий и практических наблюдений? —в€зь между сложностью и стабильностью зависит помимо всего прочего от того, каким образом измер€етс€ стабильность, природа нарушений, степень взаимоотношений между видами и изменение этих взаимоотношений. Ѕиолог ћэй, один из вли€тельных авторитетов в этом вопросе, недавно сказал следующее: Ђѕоскольку программа исследований продолжает развиватьс€, она отрицает любые обобщени€ї (ћэй, 1999). Ёто высказывание можно отнести к большинству, если не ко всем аспектам экологии сообществ.

    —м. также статьи Ђћодели в экологииї, Ђ–авновесиеї, Ђ“рофическа€ сетьї, ЂЁкологическа€ избыточностьї.

    —ќќЅў≈—“¬ќ

    —ообщество Ч это совокупность видов, обитающих в определенном месте. »ногда отдельное местообитание имеет вполне определенные границы, как, например, пруд, иногда же нет Ч в степи одни виды смен€ют другие по мере изменени€ градиента влажности.  онечно, любые границы Ч это скорее отражение человеческого взгл€да на мир, а не экологическа€ реальность.   примеру, границы пруда и окружающей его суши могут казатьс€ нам вполне реальными и четкими, тогда как дл€ земноводных, вод€ных насекомых, растений и даже некоторых млекопитающих они могут быть размытыми. —ообщества могут быть совершенно разного размера Ч от совокупности организмов внутри термитного гнезда до совокупности организмов африканских саванн. Ёкологи редко изучают сообщество целиком Ч дл€ этого в нем слишком много видов. ¬ практических цел€х дл€ исследовани€ обычно выдел€ют группу нескольких функционально близких видов (гильди€) или группу таксономически близких видов (например, пауки).

    ¬о многом сообщество как нечто физически целое, имеющее границы,†Ч это искусственна€ конструкци€. —ообщества лучше всего представл€ть как уровни биологической организации. ’от€ это и не было сказано в определении, данном выше, самой интересной с экологической точки зрени€ особенностью сообщества €вл€етс€ то, что все виды в нем взаимодействуют (часто не напр€мую) друг с другом. „астота и степень св€зей между видами определ€ют вид того или иного сообщества, образу€ своего рода шкалу. Ќа одном полюсе шкалы находитс€ сообщество, состо€щее из коэволюционирующих и в высшей степени взаимодействующих между собой видов, на другом Ч сообщество почти никак не св€занных между собой видов, которые просто обитают в одной и той же среде, поскольку требовани€ к среде у них одинаковы (индивидуалистическа€ концепци€).

    »сторическа€ экологи€ доказывает, что виды в сообществах не €вл€ютс€ посто€нными единицами, по мере смены среды обитани€ одни виды уход€т, другие приход€т. ѕоэтому многие экологи придерживаютс€ мнени€, что большинство сообществ все же ближе к индивидуалистическому типу.

    —м. также статьи Ђ√ильдииї, Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, Ђќбобщени€ в экологииї, Ђ—ообщество: структураї, Ђ—ообщество: формированиеї.

    —ќќЅў≈—“¬ќ: —“–” “”–ј

    ќт каких процессов завис€т численность и разнообразие видов в том или ином сообществе?  акие процессы определ€ют структуру сообщества? ƒо какой степени структура сообщества определ€етс€ локальными процессами, происход€щими внутри сообщества (взаимоотношени€ между видами, нарушени€), и до какой степени Ч внешними, происход€щими на уровне регионов (выбор местообитани€, способность к расселению)?

    ќчевидно, что число членов сообщества ограничено; не все виды, обитающие в данном регионе, вход€т в одно и то же сообщество. ¬ойдет ли тот или иной вид в сообщество, зависит от трех факторов, действующих в иерархическом пор€дке: способности освоить данную территорию, способности выжить в определенных услови€х и способности сосуществовать с другими видами.

    ƒо недавних пор основное внимание удел€лось процессам, происход€щим внутри сообщества. Ўумные споры между экологами сообществ, проходившие в 1970-х и 1980-х годах, были посв€щены относительной важности межвидовой конкуренции, нарушени€м и хищничеству как основным силам, определ€ющим структуру сообщества. ”тверждалось, например, что межвидова€ конкуренци€ широко распространена и €вл€етс€ основным процессом, от которого зависит построение структуры сообщества. ƒругие экологи говорили, что очень важную роль играют хищничество и нарушени€, удерживающие численность многих видов ниже того барьера, после которого межвидова€ конкуренци€ становитс€ значимой. ќбе крайние точки зрени€ содержали зерно истины: конкуренци€, хищничество и нарушени€ имеют важное значение, но это значение не одинаково в различных сообществах и установить какие Ч то общие законы довольно трудно.

    ¬ последнее врем€ возникли новые толковани€ структуры сообщества и новые подходы к его изучению, не рассматривающие сообщество как Ђпаутинуї взаимоотношений между видами. “еперь основное внимание удел€етс€ количеству (богатству) видов, которое определ€етс€ процессами на уровне регионов.  оличество видов в некоторых сообществах, по всей видимости, пр€мо пропорционально количеству доступных в регионе видов, хот€ это утверждение требует дополнительных доказательств.

    —м. также статьи Ђ—ообществої, Ђ—ообщество: формированиеї, Ђ—укцесси€ї.

    —ќќЅў≈—“¬ќ: ‘ќ–ћ»–ќ¬јЌ»≈

     ак из всех присутствующих в данном географическом регионе видов формируетс€ сообщество? явл€етс€ ли сообщество просто Ђсборищемї всех возможных дл€ данного типа местности видов или его образование подчин€етс€ каким-то правилам комбинации видов? Ћучше ли защищены от прихода Ђновичковї богатые видами сообщества?  акое вли€ние оказывает пор€док, в каком прибывают новые виды?

    ћногие экологи считают, что совокупность видов в данной местности Ч это просто потенциальный источник колонистов. ѕоскольку она была создана длительными эволюционными и геологическими процессами, то есть вымиранием, специализацией, дрейфом материков, то она не вли€ет непосредственно на формирование сообществ.

    –еальный состав видов внутри сообщества €вл€етс€ результатом различных процессов (ограничений), происход€щих на относительно небольшой пространственной и временной шкале. ќни действуют как р€д фильтров, отбирающих одни виды и преп€тствующих по€влению других. ѕервый фильтр Ч это способность вида прибыть на новую территорию, что определ€етс€ рассто€нием от первоначальной области расселени€, временем и способностью к расселению. ѕосле того как вид достиг новой территории, он должен приспособитьс€ к услови€м окружающей среды и найти услови€ сосуществовани€ с другими видами сообщества.

    “рудность изучени€ процесса формировани€ сообществ заключаетс€ в том, что это во многом уже свершившийс€ факт. ¬ качестве альтернативного метода изучени€ было предложено проведение лабораторных экспериментов. “аким образом можно, например, определ€ть, воздействует ли очередность прибыти€ видов на процесс формировани€ сообщества (очевидно, воздействует).

    „еловечество непрерывно измен€ет природу фильтров, увеличива€ и уменьша€ количество видов в различных регионах и сообществах, измен€€ климат, услови€ окружающей среды, фрагментиру€ места обитани€, что вли€ет на расселение. —ообщества все чаще распадаютс€ и формируютс€ заново, что может привести к непредсказуемым последстви€м.

    —м. также статьи Ђћасштаб в экологииї, Ђ—ообществої.

    —ќќЅў≈—“¬ќ: „≈–≈ƒќ¬јЌ»≈ —“јЅ»Ћ№Ќџ’ —ќ—“ќяЌ»…

    ¬ последние годы увеличилось число случаев Ђцветени€ї озер Ч усиленного размножени€ в них водорослей. ѕричиной такого Ђцветени€ї служит повышение в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. “акой процесс носит название Ђэвтрофикаци€ї. Ёвтрофикаци€ может привести к обеднению экологической системы, так как многочисленные водоросли потребл€ют много кислорода, что приводит к вымиранию других видов.

    —начала предполагали, что экосистема водоема восстановитс€, если предотвратить поступление в него избытка фосфора. Ќо в случае с многими мелкими водоемами такой метод не оправдал себ€. ¬ таких услови€х сообщества могут иметь два вида стабильного состо€ни€. ¬ нормальном состо€нии доминирует попул€ци€ здоровых растений. ƒаже при некотором повышении уровн€ фосфатов распространение водорослей задерживаетс€ вследствие нескольких механизмов Ђбуферизацииї, таких, как поедание их зоопланктоном (в данном случае крохотными ракообразными). “акое состо€ние потому и называетс€ стабильным, что оно устойчиво к изменени€м.

    Ќо если действуют процессы стабилизации, то как же все-таки начинаетс€ эвтрофикаци€ озер, привод€ща€ к состо€нию доминировани€ водорослей? ќказываетс€, потр€сение экосистемы, например уничтожение зоопланктона пестицидами, провоцирует смену одного состо€ни€ другим. ¬торое состо€ние, при котором доминируют водоросли, также €вл€етс€ стабильным. ќни вытесн€ют растени€, и зоопланктону становитс€ негде пр€татьс€ от хищников, поэтому ничто уже не сокращает численность водорослей. ≈сли действие фактора, приведшего к изменению состо€ни€, уменьшаетс€ или прекращаетс€, то система не возвращаетс€ в прежнее состо€ние Ч она перешла некоторый необратимый рубеж. ¬ этом и заключаетс€ концепци€ чередовани€ стабильных состо€ний сообщества.

    ƒругой пример такого чередовани€ Ч экосистема —еренгети Ч ћара. «десь огонь может превратить леса в равнины, стабильное существование которых поддерживаетс€ дикими пастбищными животными, ощипывающими молодые побеги. ≈сли же среди траво€дных распространитс€ эпидеми€, то молодые побеги получат возможность вырасти до взрослых деревьев, те дадут семена и восстановитс€ лесна€ экосистема.

    —м. также статьи Ђ—ообществої, Ђ“рофический каскадї.

    —ќ—”ў≈—“¬ќ¬јЌ»≈ ¬»ƒќ¬

     ак конкурирующие виды могут существовать на одной территории? ѕочему более сильные не вытесн€ют слабых? —уществуют два различных итога конкуренции между двум€ видами: либо один полностью вытесн€ет другой (Ђконкурентное исключениеї), либо они сосуществуют. »ногда два процесса происход€т параллельно, хот€ и в разной пространственной шкале. ќдин вид мух, питающихс€ падалью, может вытеснить другой за врем€ разложени€ трупа мыши, но в масштабах местности они могут сосуществовать, если более слабый соперник обладает лучшей способностью к расселению. ƒва вида казарок могут сосуществовать на одном и том же скалистом берегу, хот€ один вид вытеснил другой с более пологого берега.

    ќценива€ стабильность сосуществовани€ видов, нужно иметь в виду, что конкурентоспособность вида может находитьс€ в обратно пропорциональной зависимости от его относительной численности: чем она выше, тем сильнее вид подвержен внутривидовой (а не межвидовой) конкуренции.

    ќдно врем€ экологи считали разделение ресурсов основным механизмом сосуществовани€ видов (см. Ђ–азделение ресурсовї), но позже были предложены другие механизмы. ƒействие хищников или нарушений может поддерживать некоторые виды на таком уровне, при котором конкуренци€ незначительна, либо действие их уменьшает численность более сильного соперника (см. ЂЌарушени€ї, Ђ—осуществование видов при посредстве хищникаї).

    »ногда процесс конкурентного исключени€ останавливаетс€ или поворачиваетс€ всп€ть из-за достаточно частых изменений окружающей среды. “акое объ€снение предлагаетс€ в качестве ответа на так называемый Ђпарадокс планктонаї (разнообразнейшие виды планктонных организмов сосуществуют в очевидно однородной среде, и все они потребл€ют одни и те же питательные вещества, запасы которых ограничены).

    ¬о фрагментированных местах обитани€ сосуществование может поддерживатьс€ различными средствами. Ќапример, в случае если сильный конкурент имеет неравномерное распределение и оставл€ет незан€тые участки дл€ слабого конкурента. ј также следует принимать во внимание возможность, что сосуществующие виды просто подвергаютс€ процессу очень длительного конкурентного исключени€.

    —м. также статьи Ђ¬ытеснение признакаї, Ђћежвидова€ конкуренци€ї, ЂЌарушени€ї, ЂЌишаї, Ђ–азделение ресурсовї, Ђ—осуществование видов при посредстве хищникаї.

    —ќ—”ў≈—“¬ќ¬јЌ»≈ ¬»ƒќ¬ ѕ–» ѕќ—–≈ƒ—“¬≈ ’»ўЌ» ј

    ќвцы и другие пастбищные животные играют важную роль в контроле над охран€емыми лугами. ѕри условии надлежащей плотности в нужное врем€ года их попул€ци€ выщипывает излишки доминирующих видов трав и дает возможность выжить менее конкурентоспособным видам, тем самым поддержива€ или даже увеличива€ разнообразие. “аково сосуществование видов при посредстве хищника. Ќаиболее известный пример такого сосуществовани€ св€зан с очень интересным хищником, морской звездой Pisaster, обитающей вдоль скалистых побережий. “ермин Ђхищникї используетс€ здесь в широком смысле и подразумевает в том числе паразитов, паразитоидов и траво€дных.

    »звестно два способа, какими хищник может обеспечить сосуществование конкурирующих видов в тех услови€х, при которых один вид неминуемо должен был бы вытеснить другой. ’ищник потребл€ет предпочтительно (или исключительно) более сильного конкурента или не имеет особых предпочтений, но вследствие распространенности доминирующего вида потребл€ет его в большей степени.  огда какой-то вид становитс€ доминирующим, хищник переключаетс€ на него. ¬ любом из этих случаев хищник косвенным образом способствует увеличению шансов на выживание у менее конкурентоспособного или более редкого вида. –еализуетс€ ли така€ возможность, зависит от степени предпочтени€, демонстрируемой хищником, и от интенсивности его охоты. —лишком большое давление со стороны хищников скорее приведет к исчезновению обоих видов-жертв, чем к их сосуществованию. » наоборот, если предпочтение выражено слабо или давление со стороны хищников невелико, то этого может быть недостаточно дл€ того, чтобы контролировать доминирующий вид.

    ѕри этом следует учитывать еще один важный фактор Ч признаки видов-жертв. –астени€, например, по-разному реагируют на выщипывание и имеют различные приспособлени€, защищающие их от траво€дных. ѕри определенных услови€х посредничество хищника может стать механизмом дл€ поддержани€ сосуществовани€ конкурирующих видов. “аким образом, хищники играют ключевую роль в поддержании видового разнообрази€.

    —м. также статьи Ђ лючевые видыї, Ђ освенные воздействи€ї, ЂЌарушени€ї, Ђ’ищничествої.

    —–≈ƒ»«≈ћЌќћќ–— »≈ ”—“ј–Ќ» »

    —редиземноморские кустарники (заросли кустарников) встречаютс€ на западных побережь€х материков на широте 30Ц40.   данному типу биомов принадлежат бассейн —редиземного мор€, калифорнийский Ђчапаральї и южноафриканский Ђфинбосї.

     лимат этих биомов характеризуетс€ м€гкой зимой с дожд€ми и засухой в летнее врем€ года. Ћетние пожары играют решающую роль в экологии средиземноморских кустарников.

    ƒл€ того чтобы приспособитьс€ к засухе, многие растени€ выработали неглубокую и широкую корневую сеть с глубоким центральным корнем, который может иметь несколько дес€тков метров в длину, достига€ иногда коренной породы. ѕреобладают вечнозеленые кустарники с гл€нцевитыми кутикулами, удерживающими воду; переплетающиес€ ветви этих кустарников образуют непроходимые заросли. ¬ таких услови€х семенам и молодым побегам трудно прорасти, если только где-нибудь не образуетс€ открытое пространство. “ут Ч то и приходит на помощь огонь Ч он не только обогащает почву питательными веществами, но и создает открытые участки.

    ћногие растени€ имеют либо хранилища сем€н, которые наход€тс€ в сп€щем состо€нии до тех пор, пока их прорастание не стимулирует дым или тепло, либо огнестойкие корни, которые быстро дают новые побеги после пожаров. Ќекоторые растени€ настолько завис€т от огн€, что было выдвинуто предположение об эволюционном развитии этих видов в сторону повышени€ воспламен€емости; иными словами, они увеличивают веро€тность возникновени€ пожаров. ¬ число признаков, от которых это зависит, вход€т густые переплетени€ тонких и сухих веток, свисающие со стволов куски коры и высокое содержание легких масел в листь€х. ѕо€вление всех этих черт можно объ€снить и другими факторами, поэтому данна€ гипотеза находитс€ в стадии обсуждени€.

    «ачем же растение эволюционировало так, что ему нужно сгорать, особенно если в результате пожара оно погибает? ќдин из ответов состоит в том, что при определенных услови€х растени€-Ђфакелыї выигрывают от того, что огонь уничтожает другие растени€, освобожда€ место и предоставл€€ питательные вещества дл€ их потомства, ждущего до поры до времени в хранилищах сем€н.

    —м. также статью Ђѕожарыї.

    —“–ј“≈√»»∆»«Ќ≈ЌЌќ√ќ÷» Ћј

     аждый организм за врем€ своей жизни потребл€ет некое ограниченное количество энергии и питательных веществ, так что важным становитс€ распределение ресурсов на прот€жении жизненного цикла. Ќапример, воспроизводство (размножение организмов) св€зано с определенными затратами. Ёнергию, направленную на воспроизводство, нельз€ одновременно направить на какие Ч то другие цели. ÷ена воспроизводства уменьшает скорость роста или степень выживаемости. »ногда индивиды откладывают воспроизводство на более поздний срок и используют ресурсы дл€ роста. ¬ лесу, например, деревь€м, дл€ того чтобы выжить, важно достичь уровн€ древесного полога и солнечного света; они используют все ресурсы дл€ роста и только после достижени€ определенной высоты приступают к размножению.

    ∆изненный цикл организма Ч это схема его роста и воспроизводства на прот€жении всей жизни. ¬ большинстве мест обитани€ не существует оптимальных стратегий жизненного цикла, лучша€ стратеги€ при этом та, котора€ увеличивает приспособленность организма (см. Ђѕоведенческа€ экологи€ї) в рамках, установленных эволюционной историей и действи€ми индивидов того же и других видов.

    Ќекоторые виды завершают жизненный цикл за один год, другие живут и повторно размножаютс€ на прот€жении нескольких лет, а есть виды, которые живут довольно долго, размножаютс€ лишь один раз и умирают. ќдни виды дают многочисленное потомство, другие рождают нескольких особей, за которыми ухаживают. ’от€ стратегии сильно отличаютс€ между собой, все они работают более или менее эффективно при определенных услови€х. ƒл€ экологии важно вы€снить эти услови€ и характер взаимоотношени€ с окружающей средой.

    ¬ непредсказуемых или относительно молодых местообитани€х доминируют преимущественно сорн€ковые виды с высокой способностью к размножению и расселению. Ёти виды могут быстро найти приемлемые дл€ них услови€, размножитьс€ и покинуть местообитание перед тем, как оно изменитс€ или исчезнет. ќднако такие виды, как правило, обладают плохой конкурентоспособностью по сравнению с длительно развивающимис€ и хорошо приспособленными видами, которые в конечном итоге занимают их место. ѕоскольку новые местообитани€ создаютс€ довольно часто, то эффективными €вл€ютс€ обе крайности.

    —м. также статьи Ђ∆изненные формыї, Ђ—осуществование видовї.

    —” ÷≈——»я

    Ёкологическа€ сукцесси€ Ч это одно из центральных пон€тий в экологии. —укцесси€ в широком смысле определ€етс€ как смена одного сообщества другим в результате нарушений, произошедших на данном участке местности. ѕоскольку сукцесси€ может происходить на прот€жении столетий, то дл€ ее изучени€ довольно трудно проводить экспериментальные исследовани€. ѕоэтому экологи часто подмен€ют врем€ пространством: участки различного возраста рассматриваютс€ как различные стадии временного развити€ одного и того же участка, что не всегда бывает верно.

    —укцесси€ Ч это сложный процесс, в котором задействованы многие факторы, но тем не менее главна€ его особенность Ч восстановление участков после нарушений. »з множества частных типов сукцессий можно выделить некоторые общие закономерности, основанные на размещении и обмене ресурсами внутри видов (см. Ђ—тратегии жизненного циклаї). Ќа ранних стади€х, как правило, доминируют виды с хорошей способностью к размножению и расселению. Ќо обычно они не очень способные конкуренты, и в конечном итоге их смен€ют более приспособленные виды. ¬ процессе сукцессии по€вл€ютс€ виды, которые растут медленно, живут долго, более устойчивы к тени и плохо рассел€ютс€.

    ’от€ теоретически дл€ объ€снени€ сукцессии достаточно только различий в жизненном цикле, взаимоотношени€ между видами также играют в ней определенную роль Ч по крайней мере воздействуют на скорость процесса. ¬иды, распространившиес€ первыми, оказывают различное вли€ние на вновь прибывших: они могут задерживать их распространение, ускор€ть его либо вовсе не оказывать никакого воздействи€.

    «нать принципы процесса сукцессии экологам важно дл€ того, чтобы восстанавливать постиндустриальные ландшафты и сохран€ть местообитани€, наход€щиес€ на ранней или средней стадии сукцессии.

    —м. также статьи Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, ЂЌарушени€ї, Ђ—тратегии жизненного циклаї, Ђ—укцесси€ вторична€ї, Ђ—укцесси€ первична€ї.

    —” ÷≈——»я ¬“ќ–»„Ќјя

    ѕроцесс вторичной сукцессии происходит в тех местах, где растительность была ликвидирована, но почва осталась практически нетронутой. ќбъ€снение, предложенное в качестве определени€ вторичной сукцессии, простое: она зависит от изначального состава флоры данной местности. ѕри таком сценарии сукцесси€ Ч это просто последовательность произрастани€ различных видов, имеющихс€ в почве в виде сем€н или клубней, но обладающих разной скоростью роста. ѕоэтому в лесных регионах сообщество рано или поздно оп€ть превращаетс€ в лес, деревь€м требуетс€ долгое врем€ дл€ роста.

    “аким образом, процесс колонизации, по всей видимости, играет во вторичной сукцессии не такую важную роль, как в первичной.   тому же, поскольку почва уже подготовлена, дл€ вторичных сукцессий менее важна и Ђпомощьї одних видов другим.

    Ќа скорость растительной сукцессии могут оказывать вли€ние траво€дные животные. Ќапример, кролики, выщипывающие траву, задерживают превращение луга в заросли кустарников, хот€ имеютс€ примеры, когда свойственные данной местности траво€дные ускор€ют скорость сукцессии.

    —уществует ли единственное Ђклимаксное[7] сообществої дл€ данного региона? Ќет. ≈сли предположить, что климаксные сообщества существуют (что некоторые экологи опровергают), то их может быть несколько дл€ данного региона, в зависимости от местных условий, таких, как состо€ние почвы и частота нарушений. Ќапример, внутри общего типа сукцессии от озер к камышовым болотам и от них к суше существует множество вариантов. јнализ пыльцы свидетельствует о том, что иногда сукцесси€, как кажетс€, идет в Ђнеправильномї направлении, завис€ от доминирующих условий среды. —ухое лесное сообщество, например, довольно часто возвращаетс€ снова на стадию более влажного сообщества мха сфагнума.

    ѕрекращаетс€ ли когда-либо сукцесси€? Ќет, она всего лишь замедл€етс€, когда на данном участке местности по€вл€ютс€ долгоживущие виды, такие, как деревь€. ƒаже в относительно стабильных лесах местные нарушени€ создают Ђпробелыї, и процесс сукцессии начинаетс€ сначала. —укцесси€ происходит также в большом временном масштабе: растительность —еверного полушари€ до сих пор восстанавливаетс€ после нарушений ледникового периода.

    —м. также статьи ЂЌарушени€ї, Ђѕожарыї, Ђ—укцесси€ї, Ђ—укцесси€ первична€ї.

    —” ÷≈——»я ѕ≈–¬»„Ќјя

    »звержение вулкана —ент-’еленс в американском штате ¬ашингтон в 1980 году погубило буквально все на территории в несколько квадратных километров. ќно растопило соседние ледники, превратив реки в бурные гр€зевые потоки; пепел, извергнутый из кратера, покрыл треть территории штата слоем в 4†см; в радиусе. 20†км были сломаны или вырваны с корнем все деревь€. “акое грандиозное нарушение превратило большую часть штата в безжизненную пустошь: не осталось ни животных, ни растений, ни даже почвы. ќднако вскоре на это место начали прибывать организмы и началс€ процесс первичной сукцессии.

    Ќа ранних стади€х первичной сукцессии важны факторы, вли€ющие на колонизацию, такие, как близость источников сем€н. ќсновна€ проблема, с которой приходитс€ сталкиватьс€ вновь прибывшим растени€м,†Ч отсутствие питательных веществ в почве или отсутствие самой почвы. ѕервыми поселенцами станов€тс€ лишайники, которые могут разрушать каменную породу физическими и химическими средствами, способству€ образованию почвы. Ќекоторые виды могут выживать в среде, бедной питательными веществами, поскольку имеют в корн€х симбиотические бактерии; эти бактерии Ђфиксируютї атмосферный азот, дела€ его пригодным дл€ использовани€ растени€ми.

    Ќа тихих пл€жах по всему миру маленькие растени€, устойчивые к соленому воздуху и к сухости, покрываютс€ приносимым ветром песком. Ёти растени€ важны тем, что они привнос€т в почву органические и питательные вещества, а также повышают ее способность удерживать влагу. —укцесси€ ускор€етс€ с по€влением таких видов, как песколюб (песчаный тростник). ≈го прот€женна€ корнева€ система св€зывает песок дюн и улучшает почву, позвол€€ выжить и другим видам. »ными словами, песколюб помогает (хот€ и не в ущерб себе) распространению новых видов. “акие виды Ђпомощиї характерны дл€ первичной сукцессии.

    ѕроложив дорогу другим видам, песколюб ими же и вытесн€етс€. Ќедавние исследовани€ показали, что вещества, выдел€емые позднее прибывшими видами, могут играть важную роль в ликвидации растений ранней стадии сукцессии, таких, как песчаный тростник. ”слови€ станов€тс€ благопри€тными дл€ по€влени€ многочисленных новых видов, и образуетс€ луговое сообщество.

    —м. также статьи Ђ—укцесси€ї, Ђ—укцесси€ вторична€ї.

    “–ќѕ»„≈— »≈ ƒќ∆ƒ≈¬џ≈ Ћ≈—ј

    ѕопав первый раз в жизни в тропический дождевой лес, можно разочароватьс€. ѕод густым покровом высоких деревьев довольно сумрачно и неинтересно. “ам мало подлеска и потому необ€зательно Ђпродиратьс€ сквозь джунгли с топором в рукеї.

    Ќе так просто разгл€деть и животных: большинство из них обитают в верхних €русах, где много листьев и плодов. “рудно поверить, что это самое богатое по количеству видов местообитание на планете, в котором встречаетс€ около 40†% всех видов растений с дес€тками (иногда и сотн€ми) видов деревьев на гектар.

    “ропические леса произрастают на теплых и влажных равнинах, в пределах 10∞ от экватора в Ѕразилии, ÷ентральной јфрике и ёго-¬осточной јзии. ѕочти каждый день после полудн€ там выпадают обильные дожди, и потому ежегодный уровень осадков превышает два метра. ќчень старые почвы содержат мало питательных веществ, но поскольку тропические леса весьма эффективно перерабатывают эти вещества, их достаточно дл€ того, чтобы поддерживать самое продуктивное местообитание в мире.

    ѕосто€нно опадающие листь€ быстро разлагаютс€ в теплом и влажном климате, возвраща€ питательные вещества в почву.  орни быстро поглощают эти питательные вещества до того, как дождь их смоет. Ёффективному круговороту питательных веществ способствуют два фактора: во-первых, большинство корней покрыто микоризой (симбиотической грибницей), котора€ усиливает поглощение питательных веществ; во Ч вторых, большинство корней концентрируетс€ в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, что оп€ть-таки увеличивает возможность поглощени€. ¬ысокие деревь€ с неглубокой и широкой корневой системой имеют своеобразные подпорки, которые, словно канаты, удерживают стволы; они также помогают направл€ть воду и питательные вещества от ствола к корн€м.

    ≈сли использовать эту местность в сельскохоз€йственных цел€х методом Ђподсечно-огневого земледели€ї, то культурные растени€ не будут также эффективно участвовать в круговороте питательных веществ; кроме того, когда собирают урожай, изр€дна€ дол€ питательных веществ выходит из системы. “ак что всего через пару лет, когда почва обеднеет и не сможет давать богатый урожай, фермерам придетс€ перейти на новые земли, очища€ их от лесов.

    —м. также статьи Ђ√лобальное изменение окружающей средыї, Ђ√радиент широтного разнообрази€ї, Ђћутуализмї.

    “–ќ‘»„≈— јя —≈“№

    ѕожалуй, одним из наиболее известных экологических пон€тий €вл€етс€ Ђпищева€ (трофическа€) цепьї Ч передача энергии от одних организмов другим по цепочке, причем наход€щиес€ Ђвышеї в этой цепи поедают тех, кто находитс€ Ђнижеї, то есть растительно€дные питаютс€ растени€ми, их, в свою очередь, поедают хищники, а этих хищников поедают более крупные хищники. ќднако така€ упрощенна€ модель не передает всего многообрази€ пищевых св€зей многих реальных сообществ, в которых некоторые виды питаютс€ различными видами растений и животных и на них также охот€тс€ различные виды. ѕищевые взаимоотношени€ между видами внутри сообщества можно рассматривать как своеобразную сложную Ђпаутинуї пищевых св€зей. “ака€ модель называетс€ трофической паутиной или сетью. Ќа схеме виды можно изобразить в виде точек, а пищевые св€зи Ч в виде стрелочек, показывающих, кто кем питаетс€. ’от€ такие схемы и не передают многообрази€ непищевых св€зей, модель трофической паутины оказываетс€ полезной при обобщении многих аспектов структуры сообщества.

    —уществуют три основных вида трофических сетей. ¬ первом указаны только пищевые св€зи между видами, без указаний на частоту или интенсивность этих св€зей. ¬торой вид дает указани€ на количество энергии, передаваемой от одного вида другому (это может выражатьс€ в толщине линий). ¬ третьем показаны наиболее важные взаимоотношени€ с точки зрени€ воздействи€ на структуру сообщества (измер€емые согласно тому, как они воздействуют на численность видов).

    —оставлено довольно много схем трофических сетей, в процессе их изучени€ вы€влены основные образцы, выдвинуты многочисленные теории. ќднако в насто€щее врем€ многие экологи полагают, что некоторые из этих образцов €вл€ютс€ отражением несовершенства данных, на которых они основаны.   примеру, некоторые схемы, по всей видимости, измен€ютс€ в зависимости от того, сколько представителей сообщества было вз€то дл€ исследовани€ и каким образом были сгруппированы виды (в практических цел€х), представл€ющие одно звено трофической сети.

    —м. также статьи Ђ—ообществої, Ђ—ообщество: структураї, Ђ“рофический каскадї, Ђ“рофический уровеньї, ЂЁкологическа€ энергетикаї.

    “–ќ‘»„≈— »…  ј— јƒ

    ћорские выдры ед€т морских ежей, а те, в свою очередь, ед€т бурые водоросли. Ќо когда охота на морских выдр привела к почти полному их исчезновению, бурым водоросл€м тоже пришлось несладко, так как ничто не ограничивало рост морских ежей. ¬ результате численность бурых водорослей сократилась, а в некоторых районах они и вовсе исчезли вместе с видами, которые от них зависели. Ёто €вление называетс€ трофическим каскадом.

     огда после запрещени€ охоты на выдр их численность начала восстанавливатьс€, то бурые водоросли также начали возвращатьс€ на прежние места обитани€. ќднако в последнее врем€, согласно некоторым наблюдени€м, интенсивный отлов рыбы привел к сокращению тюленей и морских львов, излюбленной добычи касаток.  асатки стали охотитьс€ на выдр, попул€ци€ которых оп€ть начала сокращатьс€.

    “рофические каскады €вл€ютс€ разновидностью косвенного мутуализма. —огласно более формальному определению, это Ђвзаимное вли€ние типа хищник Ч жертва, которое приводит к изменению плотности, биомассы или продуктивности попул€ции, сообщества или трофического уровн€ по более чем одной линии пищевой сетиї (ѕейс и др., 1999).

    »зучение трофических каскадов имеет важное практическое значение. Ётот принцип был применен, например, при восстановлении мелких эвтрофированных водоемов. Ёти водоемы страдали от Ђцветени€ї водорослей, вызванного чрезмерным поступлением в них питательных веществ. Ёвтрофикаци€ оказала серьезное воздействие на все сообщество и привела к исключению многих видов. ќдин из способов восстановлени€ эвтрофированных водоемов (в сочетании с сокращением поступлени€ питательных веществ) состоит в том, чтобы удалить из них рыб, питающихс€ зоопланктоном, который, в свою очередь, питаетс€ водоросл€ми. Ћибо внедрить вид рыб, который охотитс€ на тех рыб, что питаютс€ зоопланктоном. ¬ любом случае повыситс€ количество зоопланктона и это поможет контролировать численность водорослей.

    Ќаконец, принцип трофического каскада предсказывает, каковы будут последстви€ чрезмерной эксплуатации морских рыбных ресурсов (в основном хищных рыб).  оличество морских хищников сократитс€, и увеличитс€ численность попул€ций их жертв Ч нам придетс€ ловить уже их.

    —м. также статьи Ђ лючевые видыї, Ђ освенные воздействи€ї, Ђћутуализмї, Ђ—верху вниз Ч снизу вверхї, Ђ—ообщество: чередование стабильные состо€нийї, Ђ“рофическа€ сетьї, Ђ“рофический уровеньї.

    “–ќ‘»„≈— »… ”–ќ¬≈Ќ№

    –аспределение организмов по широким категориальным группам Ч трофическим уровн€м,†Ч основанное на их положении в Ђпищевой цепиї, было предложено как полезное упрощение при анализе структуры и функционировани€ экосистемы с точки зрени€ энергетического потока.

    Ќа нижнем уровне пищевой цепи наход€тс€ продуценты, то есть производители органического вещества (в основном растени€), которых поедают растительно€дные (первичные консументы, или потребители), а их, в свою очередь, поедают хищники (консументы второго пор€дка). Ќа небольших хищников охот€тс€ большие хищники (консументы третьего пор€дка) и так далее. ≈сли рассматривать этот процесс с точки зрени€ биомассы, то трофические уровни настраиваютс€ один на другой как кирпичики ЂЋегої, пропорционально количеству представленной биомассы. ¬ результате получаем пирамиду, в основании которой лежат первичные производители. »ногда пирамида бывает перевернутой, когда широко представленные растительно€дные как бы дав€т своей массой на небогатый уровень первичных производителей; в таком случае создаетс€ впечатление, что биомасса производителей меньше уровн€, достаточного дл€ поддержани€ биомассы траво€дных. ¬ какой-то конкретный момент времени это может оказатьс€ действительно так, но помимо статики нужно принимать во внимание и динамику системы. ѕроизводители могут размножатьс€ с очень большой скоростью и наращивать биомассу гораздо быстрее, чем потребители, просто они и потребл€ютс€ с очень большой скоростью. ≈сли трофические уровни рассматривать с точки зрени€ поступлени€ энергии, то из-за неэффективности ее передачи с одного уровн€ на другой форма пищевых отношений должна всегда принимать форму пирамиды (см. ЂЁкологическа€ энергетикаї).

     онцепцию трофических уровней подвергали критике. ћожет, это всего лишь констатаци€ очевидного факта, выраженна€ научным €зыком? ћожет, она слишком широка дл€ того, чтобы оказатьс€ полезной при исследовани€х? √де в этих пирамидах место все€дных и организмов, питающихс€ падалью (редуцентов)?  ак быть с хищными растени€ми? ¬зросла€ шотландска€ куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаютс€ насекомыми Ч получаетс€, что один и тот же вид располагаетс€ на разных трофических уровн€х. »з-за этих трудностей некоторые экологи считают, что иде€ трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. ќни говор€т, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы Ђсети трофических отношенийї.

    —м. также статьи Ђѕервична€ продукци€ї, Ђ“рофическа€ сетьї, ЂЁкологическа€ энергетикаї, ЂЁкосистемаї.

    “”Ќƒ–ј

    ¬ припол€рных област€х, где полгода не заходит солнце, а следующие полгода стоит долга€ ночь, тема погоды €вно не служит интересным началом разговора. ¬ тундре Ч безлесных районах, прот€нувшихс€ к северу от тайги,†Ч температура почти всегда не превышает точку замерзани€ воды и даже во врем€ короткого лета поднимаетс€ в среднем до +5†∞C. ¬ более высоких широтах воздух слишком холодный, чтобы удерживать много влаги, так что даже снег там идет нечасто, но если идет, то это продолжаетс€ довольно долго. Ѕольшую часть года тундра испытывает недостаток воды: вода присутствует либо в виде снега, либо в виде подземного льда, а иссушающие ветры уменьшают и без того малое количество жидкой воды. — этой точки зрени€ тундру можно назвать холодной пустыней.

    ¬ метре ниже поверхности находитс€ слой вечной мерзлоты. ќн преп€тствует впитыванию влаги, и даже когда летом верхний слой почвы подтаивает, вода не проникает вглубь, образу€ лужи и мелкие озера. ¬ холодной заболоченной местности скорость разложени€ биомассы невелика и слой полуразложившегос€ органического вещества покрывает землю, накаплива€сь в виде торфа. ѕоэтому дл€ растений там мало питательных веществ, особенно азота. –астени€ тундры невысоки, что позвол€ет им лучше защищатьс€ от суровой зимы под толстым слоем снега. ¬ ландшафте доминируют луговник, растущий на кочках, и осока; на чуть более теплых участках встречаютс€ мелкие кустарники. Ћисть€ и стебли некоторых арктических растений имеют привлекательный багровый цвет, помогающий им согреватьс€; благодар€ этому они поглощают достаточно энергии дл€ роста, даже наход€сь еще под снегом. ќднолетние растени€ редки, вегетационный период слишком короток, чтобы они успели завершить свой жизненный цикл. ¬ более холодных районах встречаютс€ только мхи и лишайники; они могут выдерживать снежный покров, не сход€щий несколько лет подр€д.

    ¬ тундре размножаетс€ около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. —реди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.

    —м. также статью Ђ’войные леса (тайга)ї.

    ‘ј “ќ–џ, «ј¬»—яў»≈ ќ“ ѕЋќ“Ќќ—“»

    »сследовани€, проведенные в американских тюрьмах в 1970 Ч х годах, показали, что чем больше количество людей, содержащихс€ в одной камере, тем чаще совершаютс€ правонарушени€ и выше уровень смертности. —ледовательно, уровень нарушений в поведении и смертность напр€мую завис€т от плотности, то есть от количества индивидов, обитающих в данной местности, на данной территории, в определенном месте обитани€. —обрано много примеров того, как повышенна€ плотность попул€ции приводит к увеличению уровн€ смертности, причем главный удар приходитс€ по молодн€ку. Ќапример, когда на острове –ам (¬еликобритани€) обитало меньше 80 самок оленей, смертность среди молодых самцов приближалась к нулю; когда же число взрослых самок превысило 160, смертность достигла более 60†%.

    Ќечто подобное (только в обратной пропорции) происходит и с рождаемостью. „ем больше птиц в данной местности, тем в среднем меньше €иц откладывает кажда€ самка. — плотностью попул€ции св€заны и процессы миграции. “ак, когда численность попул€ции увеличиваетс€, нар€ду со смертностью увеличиваетс€ эмиграци€, а рождаемость и/или иммиграци€ уменьшаютс€. ¬ число биотических (вызываемых действием живых организмов) факторов, св€занных с плотностью попул€ции, вход€т хищничество, паразитизм, внутри Ч и межвидова€ конкуренци€.

    Ќекоторые факторы, оказывающие вли€ние на рождаемость и смертность, по-видимому, не св€заны с плотностью попул€ции. Ќапример, заморозок может погубить 10 насекомых из 100 или 50 из 500. ’от€ абсолютное количество насекомых и различно в разных попул€ци€х, их смертность в процентном отношении одинакова. “аким образом, заморозки и другие абиотические факторы €вл€ютс€ независимыми от плотности попул€ции.

    «начение факторов, завис€щих от плотности попул€ции, состоит в том, что только они могут удерживать численность попул€ции в определенных границах (то есть контролировать размер попул€ции). ќни действуют как своеобразные Ђтормозаї, замедл€ющие прирост попул€ции, когда ее плотность повышаетс€.

    —м. также статьи Ђ¬нутривидова€ конкуренци€ї, Ђѕопул€ци€ї, Ђ–авновесиеї, Ђ–егулирование численности попул€цииї.

    ‘–ј√ћ≈Ќ“ј÷»я

    Ѕольшинство местообитаний (если не все) €вл€ютс€ до некоторой степени фрагментированными, будь то острова в море или грибы в лесу. ‘рагментированна€ среда состоит из нескольких участков местообитаний, которые отличаютс€ от окружающей местности. ѕаразиты Ч это одна из групп организмов, живущих во фрагментированной среде, отдельные хоз€ева служат дл€ них фрагментами местообитани€.

    —тепень фрагментации местообитани€ определ€етс€ размером и подвижностью исследуемых видов. ƒаже если местообитание не фрагментировано внешне, организмы часто демонстрируют так называемую дистрибутивную фрагментацию, когда они собираютс€ группами в одном месте. ѕон€тие о фрагментации среды обитани€ доминирует в современных экологических концепци€х. Ќапример, представление о динамике метапопул€ций основано на концепции фрагментированных местообитаний с ограниченной миграцией между ними. — этой точки зрени€ €вно стабильные сообщества (такие, как леса) рассматриваютс€ как мозаичные, состо€щие из многих отдельных кусков, наход€щихс€ на разной стадии восстановлени€ после нарушени€.

    —осуществование конкурирующих видов и отношени€ типа Ђхищник Ч жертваї часто усиливаютс€ во фрагментированных местообитани€х, поскольку более слабые конкуренты или жертвы получают определенные преимущества.  лассическим примером служит эксперимент (некогда опередивший свое врем€), в котором были задействованы два вида клещей, несколько апельсинов, резиновые м€чи и банка вазелина. ¬ относительно однородной среде (апельсины, расположенные близко друг к другу) хищники вскоре находили и поедали всю добычу, а затем умирали голодной смертью. ќднако, если среду делали фрагментированной, перемежа€ апельсины резиновыми м€чами, и затрудн€ли пути хищникам, создава€ вазелиновые барьеры, хищники и жертвы вполне сносно сосуществовали. ∆ертвы находили относительно безопасные места. ¬ любой отдельный промежуток времени система состо€ла из свободных участков, участков, зан€тых видом-жертвой, и участков, в которых хищники ловили жертв.

    —м. также статьи Ђћеталопул€ци€ї, Ђ–асселениеї, Ђ—осуществование видовї.

    ‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќџ≈ √–”ѕѕџ

    ќсновное внимание в экологических исследовани€х до недавних пор удел€ли видам, при этом основной упор делалс€ на уникальность каждого отдельного вида. ѕри альтернативном подходе, например при изучении функциональных групп, основное внимание удел€етс€ сходству неродственных видов, которые имеют общие структурные или экологические характеристики. “ак, состав разнообразных видов водорослей в коралловых рифах мен€етс€ год от года непредсказуемым образом, но всех их можно отнести к одной функциональной группе. ¬ таком случае многие закономерности станов€тс€ более заметными.

    ‘ункциональный подход в экологии стараетс€ свести сложный состав экосистемы к экологически значимым единицам, которыми легче оперировать. “акой подход оказываетс€ особенно полезным дл€ сравнени€ сообществ в различных географических регионах либо разделенных значительным промежутком времени, так как, хот€ виды, выполн€ющие в этих сообществах определенные роли, и €вл€ютс€ разными, их функци€ остаетс€ одной и той же.

    Ќе существует единой схемы, на основании которой выдел€ют функциональные группы: они могут быть основаны на внешнем виде взрослых особей, на сходстве жизненного цикла, на функциональной роли (как, например, редуценты, потребл€ющие органические остатки) либо на сходстве реакции на факторы внешней среды (например, засухи). ќпредел€ющей здесь €вл€етс€ черта, наиболее важна€ дл€ конкретной ситуации. »ногда полезно объединить виды в одну группу исход€ из их формы и размера, например деревь€, кустарники, травы. ¬ другом случае важными могут оказатьс€ признаки жизненного цикла (сезонность, размер и число сем€н и т.†д.).

    ‘ункциональные группы похожи на гильдии тем, что виды в них группируютс€ по функциональному сходству, а не по таксономическому родству. ќтличаютс€ они от гильдий в основном тем, что последние группируютс€, как правило, исход€ из потреблени€ общих ресурсов, хот€ иногда оба этих термина используютс€ как синонимы.

    —м. также статьи Ђ√ильдииї, Ђ—ообщество: структураї, ЂЁкологическа€ избыточностьї.

    ’јќ—

    ѕон€тие хаоса, или беспор€дка, называют одним из наиболее важных достижений науки XX века. —в€занные с хаосом €влени€, такие, как Ђстранные аттракторыї или Ђфрактальна€ размерностьї, коренным образом изменили взгл€д ученых на природу ¬селенной.

     азалось бы, если система детерминирована, то есть не содержит случайных элементов, то нетрудно предсказать ее состо€ние в тот или иной момент времени. Ќо это не совсем так. ƒоказано, что даже простые, абсолютно детерминированные процессы могут привести к весьма сложным, кажущимс€ случайными флуктуаци€м. Ёто называетс€ детерминированным хаосом.

    ќсновна€ черта хаоса Ч детерминированного или какого-либо иного Ч это крайн€€ Ђчувствительность к начальным услови€мї; иными словами, самые незначительные различи€ в начальных услови€х увеличиваютс€ со все большей скоростью, привод€ к совершенно разным лини€м развити€. Ёто значит, что, хот€ хаотические системы и €вл€ютс€ предсказуемыми в течение короткого периода времени (как, например, погода), они станов€тс€ все более непредсказуемыми на увеличивающихс€ отрезках времени (в отличие от совершенно случайных систем, которые одинаково непредсказуемы на любых отрезках времени).

    ¬ случае простой модели зависимости роста попул€ции от численности по мере увеличени€ числа выжившего потомства, производимого каждым индивидом, поведение попул€ции мен€етс€ от стабильного равновеси€ до периодических циклов, а затем, при очень высоких показател€х роста, переходит в состо€ние хаоса. Ќо даже и тогда размер попул€ции остаетс€ ограниченным (стабильным) Ч он не продолжает расти до бесконечности или не уменьшаетс€ до нул€,†Ч хот€ внутри этих границ поведение попул€ции в большой степени непредсказуемо.

    ƒинамику хаоса изучали в упрощенных лабораторных услови€х на примере одного вида. Ќо какую роль детерминированный хаос играет в высшей степени изменчивых природных услови€х, где много посторонних вли€ний? ясные данные о хаосе в естественных услови€х отсутствуют. Ёто не значит, что такого €влени€ нет, или что оно не играет важной роли, просто в реальных услови€х детерминированный хаос нелегко отличить от флуктуаций попул€ции, вызванных изменчивостью окружающей среды, не св€занной с плотностью попул€ции.

    —м. также статьи Ђћетапопул€ци€ї, Ђ–авновесиеї, Ђ–егулирование численности попул€цииї, Ђ‘акторы, завис€щие от плотностиї.

    ’¬ќ…Ќџ≈ Ћ≈—ј (“ј…√ј)

    ѕолоса обширных хвойных лесов, основными видами растительности в который €вл€ютс€ сосна и ель, постепенно передвигаетс€ на север, начина€ с того времени, когда закончилс€ последний ледниковый период и лед€ные шапки планеты стали уменьшатьс€.

    ƒл€ области хвойных лесов характерны холодна€ зима (до минус 40†∞C) и относительно умеренное лето (10Ц15†∞C). «имой выпадает много снега, который оседает на ветв€х деревьев. ќсоба€ форма ветвей ели помогает ей выдерживать давление снега Ч лишний снег просто сбрасываетс€ вниз. “ой же цели служит и хво€. ‘орма хвоинок также помогает деревь€м сократить потерю воды (недостаток воды хвойные леса испытывают оттого, что зимой она выпадает в виде снега, а в районах вечной мерзлоты круглый год существует в виде льда).  роме того, вечнозеленые деревь€ всегда готовы к фотосинтезу, как только позволит температура.

    »з-за густой тени в хвойных лесах, растительность нижнего €руса довольно бедна. √устой ковер из хвоинок при холодной температуре разлагаетс€ медленно. «а многие тыс€челети€ эти леса накопили в деревь€х, подстилке и почве огромные запасы углерода.

    —уха€ хво€ легко загораетс€, и потому хвойные леса особенно подвержены пожарам. Ќекоторые виды растений прекрасно приспособились к таким услови€м. ≈сть даже такие, которым требуетс€ пожар. ѕри высокой температуре в шишках некоторых сосен плавитс€ смола, освобожда€ семена. ¬ канадских хвойных лесах первыми после пожара вырастают сосна и осина (котора€ может дать побег от корней). ќни доминируют в течение первых нескольких лет после пожара, а позже их догон€ет ель.

    «а последнее столетие средн€€ температура в северных хвойных лесах подн€лась примерно на 2†∞C; по мере того как становитс€ теплее, леса тер€ют влагу и иссушаютс€. ќни станов€тс€ более пожароопасными, а при пожарах, кстати, выдел€етс€ углекислый газ (основной Ђпарниковый газї). ≈сли пожары достаточно интенсивны и затрагивают почву, то выдел€етс€ большое количество накопленного в ней углерода.

    —м. также статьи Ђ√лобальное изменение окружающей средыї, Ђѕожарыї, Ђ“ундраї.

    ’»ћ»„≈— јя Ё ќЋќ√»я

    ѕотеющие и плохо пахнущие ноги Ч это вовсе не смертельно и даже не опасно дл€ здоровь€, но только если вы не живете в странах, где распространена мал€ри€.  омаров Ч переносчиков мал€рии привлекает запах различных химических веществ, которые выдел€ет наше тело через кожу и дыхание. Ћюди с плохо пахнущими ногами кажутс€ им более привлекательными (этот залах образуетс€ в результате де€тельности бактерий, обитающих в потовых железах).

    ’имические вещества Ч это важное средство случайной и преднамеренной передачи информации как внутри одного вида, так и между представител€ми разных видов. ќни могут приносить пользу отправителю или получателю этих своеобразных сигналов. √де есть передача информации, там возможен и обман.   примеру, некоторые пауки заманивают самцов бабочек, выдел€€ запах самок, а некоторые растени€ привлекают дл€ своего опылени€ насекомых, питающихс€ гнилым м€сом или навозом.

    ’имические вещества порой играют очень важную роль при защите или атаке организмов. ¬ качестве примеров можно привести жука-бомбардира, который выпускает в своих врагов струю гор€чих €довитых химикалий, и ежей, которые смазывают свои колючки €довитым веществом, полученным с кожи жаб.

     ак и следовало ожидать, средства химической защиты наиболее развиты и разнообразны у растений. ¬ растени€х содержитс€ большое количество химических веществ, предназначенных, по всей видимости, исключительно дл€ самообороны. Ёти вещества могут быть очень €довитыми и использоватьс€ в качестве устрашени€ либо довольно м€гкими, задерживающими процесс пищеварени€ траво€дных. »звестные примеры таких веществ, используемых в качестве защиты,†Ч никотин, кофеин и танин.

    Ќесмотр€ на широкое применение химических веществ животными и растени€ми, их эффективность не всегда €сна. Ѕольшинство растений поедаетс€ многочисленными видами траво€дных, многие из которых в процессе эволюции выработали средства контрзащиты. “о, что дл€ одного вида €вл€етс€ €дом, дл€ другого может оказатьс€ вполне съедобным. ¬следствие этого изучение химической защиты растений сталкиваетс€ с трудност€ми, и до сих пор в этой области есть много нерешенных вопросов.

    —м. также статью Ђ–астительно€дныеї.

    ’»ўЌ»„≈—“¬ќ

    Ћьвы, волки и крокодилы Ч вот что первое приходит на ум, когда произнос€т слово Ђхищникиї, но это только один из типов хищников (определ€емых в широком смысле как организмы, которые потребл€ют еще живыми другие организмы или их части). ¬ этом смысле птицы, питающиес€ семенами, паразиты, паразитоиды и кролики, питающиес€ травой, также будут хищниками. ’ищник обычно выигрывает в результате межвидовых взаимоотношений, а жертва проигрывает. ≈сли эффекты, которые производит хищничество, св€зать с изменени€ми размера попул€ции, то такое взаимоотношение схематически можно определить как (+,-) (см. Ђћежвидовые взаимоотношени€ї). Ќо не все взаимоотношени€ типа (+, -) образуютс€ вследствие хищничества.

    ƒавление естественного отбора требует, чтобы жертва старалась не попастьс€ хищнику на обед. ќно приводит к по€влению таких механизмов, как бегство, химическа€ защита, маскировка и образование больших групп. ѕоскольку жертвы сопротивл€ютс€, то хищники стараютс€ охотитьс€ на старых, молодых или больных особей. ѕоскольку эти категории вида-жертвы не способствуют воспроизводству, то их ликвидаци€ оказывает малое воздействие на размер попул€ции в целом.  роме того, внутри вида-жертвы остаетс€ меньше конкурентов, соревнующихс€ за ресурсы, поэтому выжившие могут расти быстрее и производить больше потомства. ѕодобные соображени€ лежат в основе Ђизъ€ти€ї особей (отстрела, отлова), когда определенную часть вида ликвидируют без особых последствий дл€ общей численности попул€ции.

    ’ищничество лежит в основе биологических методов борьбы с вредител€ми, оно может быть важной составл€ющей в поддержании разнообрази€ видов. ќднако ввоз хищников в новые места обитани€, особенно на острова, может привести к серьезным экологическим потр€сени€м. ѕримером тому может послужить исчезновение нелетающих птиц на некоторых островах после по€влени€ там кошек.

    —м. также статьи ЂЅиоконтроль над вредител€миї, Ђћежвидовые взаимоотношени€ї, Ђѕаразитизмї, Ђѕаразитоидыї, Ђ–астительно€дныеї, Ђ—осуществование видов при посредстве хищникаї.

    Ё ќЋќ√»„≈— јя»«Ѕџ“ќ„Ќќ—“№

    ѕо различным оценкам скорость вымирани€ видов в наше врем€ в 100Ч1000 раз превышает скорость вымирани€ их до по€влени€ человека. ¬озникает важный вопрос: как утрата видов вли€ет на функционирование экосистем? ѕод функционированием мы понимаем образование первичной продукции, разложение, круговорот воды и питательных веществ и т.†п.

    —в€зь между разнообразием и функционированием экосистемы в данный момент служит предметом многочисленных исследований и обсуждений. ¬ качестве крайних точек зрени€ были предложены гипотеза избыточности и Ђгипотеза заклепокї. —огласно Ђгипотезе заклепокї, виды подобны заклепкам, удерживающим систему, причем кажда€ заклепка выполн€ет небольшую, но важную роль, и если их удал€ть по одной, то св€зь внутри системы ослабнет. ¬ конечном итоге можно дойти до такого состо€ни€, когда экосистема просто развалитс€. √ипотеза избыточности предполагает, что в экосистемах некоторое число видов выполн€ют большинство функций и поэтому до какой-то степени потер€ Ђлишнихї видов не сказываетс€ на их функционировании. √ипотеза уникальности утверждает, что св€зь между разнообразием и функционированием экосистемы преимущественно непредсказуема.

    “ак кака€ же гипотеза верна? ¬озможно, все, в зависимости от изучаемой экосистемы, от исследуемых экологических процессов и от временного и пространственного масштаба исследований.

    Ќекоторые ученые беспоко€тс€, что если, согласно гипотезе избыточности, некоторые виды назвать Ђлишнимиї, то о них никто не будет заботитьс€ и они быстро вымрут. ” нас никогда не будет достаточно знаний, чтобы наверн€ка определить, какие виды функционально избыточны дл€ всех возможных экологических процессов. » кто может предсказать, какие виды станут необходимыми после возможных серьезных нарушений экосистемы? ћногие экологические процессы, вызванные человеческой де€тельностью, обратимы (хот€ бы теоретически). »счезновение же видов Ч это процесс необратимый, потому что, если вид полностью исчезает, его уже не возродить. ѕоэтому нужно старатьс€ сохранить любой редкий вид.

    —м. также статьи Ђ лючевые видыї, Ђ—ложность и стабильность сообществаї, Ђ‘ункциональные группыї.

    Ё ќЋќ√»„≈— јя ЁЌ≈–√≈“» ј

    Ёнерги€ Ч это универсальна€ валюта вселенной, подавл€юща€ ее часть поступает на «емлю от —олнца. ¬ основе всех экологических процессов лежит не только энерги€ света, но и энерги€ тепла, котора€ приводит в действие (помимо всего прочего) круговорот воды, а от него, в свою очередь, зависит круговорот питательных веществ. Ёкологическа€ энергетика имеет дело с потоком, превращением и использованием энергии организмами и экосистемами.

    »з всей энергии, заключенной в солнечном свете, который достигает поверхности земли, растени€ преобразуют в первичную чистую продукцию менее 1†%. Ёто происходит по нескольким причинам: например, больша€ часть света просто отражаетс€ от растений, энерги€ световых волн определенной длины не может быть использована растени€ми. “а энерги€, которую растени€ Ђуловилиї, не полностью идет на накопление биомассы: некотора€ ее часть тратитс€ на поддержание обмена веществ, на поддержание жизни и на размножение.

    ¬ среднем растительно€дные животные поедают только 10Ц20†% наземной чистой первичной продукции, хот€ в водных экосистемах это количество достигает 80†%. „астично это объ€сн€етс€ тем, что большинство наземных растений содержат много бесполезных веществ Ч от несъедобных компонентов, используемых в качестве строительного материала, до токсичных веществ, используемых в качестве защиты от траво€дных.

    ¬ отличие от растительно€дных хищники поглощают почти все, что содержитс€ в позвоночных животных. »з-за небольшого размера в насекомых больше несъедобных частей, таких, как внешний скелет. ƒл€ того чтобы поддерживать посто€нную температуру тела, птицы и млекопитающие трат€т очень много энергии, и потому только 1Ц2†% потребленной ими энергии идет на образование новой биомассы.

    ѕринима€ во внимание все потери и неэффективные затраты, с одного трофического уровн€ на другой поступает от 2 до 24†% энергии (в среднем 10†%).

    —м. также статьи Ђћикробна€ петл€ї, Ђѕервична€ продукци€ї, Ђ–азложениеї, Ђ“рофический уровеньї, ЂЁкосистемаї.

    Ё ќЋќ√»я

    ¬ каком-то смысле наука экологи€ така€ же древн€€, как человек. Ћюди всегда зависели от окружающего мира, от потребл€емых ими животных и растений. »м нужно было знать, на каких животных охотитьс€, какие растени€ собирать и выращивать. Ќо самосто€тельной научной дисциплиной экологи€ стала только в конце XIX века, когда некоторые ученые осознали, что то, чем они занимаютс€, на самом деле экологи€ (а не сомнительна€ ветвь физиологии), и начали называть себ€ экологами.

    ѕервое и, возможно, самое краткое определение экологии дал „арлз Ёлтон. ќн назвал ее научным естествознанием. ≈сли под словом Ђнаучноеї подразумевать научный подход, то он прав, ведь экологи действительно подход€т к окружающему миру с научной точки зрени€. ќднако, хот€ естествознание и €вл€етс€ важной частью экологии, эти два термина вовсе не синонимы. ћожно сказать, что овладение основами естествознани€ €вл€етс€ необходимым, но не достаточным условием дл€ того, чтобы стать экологом. Ёкологи€ как наука ставит целью нахождение общих правил в разнообразии природы и поиск объ€снений этих правил. Ёкологи восхищаютс€ детал€ми, но стараютс€ за частным не упустить общего.

    ќсновной принцип экологии Ч плюрализм. ѕо мере развити€ экологии как науки стало €сно, что не существует четких и универсальных ответов на многие задаваемые ею вопросы. Ќа экологические процессы действуют различные факторы, которые переплетаютс€ друг с другом да еще и варьируютс€ в пространстве и во времени. Ёкологи€, в отличие от других естественных наук, имеет и исторический аспект. Ќапример, многие сообщества умеренного по€са до сих пор переживают последстви€ ледникового периода. ƒл€ того чтобы пон€ть мир природы, нам следует прин€ть во внимание различные способы его объ€снени€ и рассмотреть его с разных точек зрени€.

    Ћюди оказывают на окружающую среду все большее и большее вли€ние, и, дл€ того чтобы не только обрести достойное будущее, но и просто выжить, нам придетс€ серьезно задуматьс€ над вопросами экологии.

    —м. также статьи Ђћасштаб в экологииї, Ђќбобщени€ в экологииї, ЂЁкспериментальна€ экологи€ї.

    Ё ќЋќ√»я ћ» –ќќ–√јЌ»«ћќ¬

    Ћюдей впечатл€ют большие размеры. Ќаверное поэтому, вспомина€ о юрском периоде, мы в первую очередь представл€ем себе гигантских динозавров, когда-то Ђправившихї нашей планетой. ќднако, если какие-то организмы и Ђуправл€ютї «емлей, то это микроскопические прокариоты (одноклеточные, лишенные €дра, организмы, такие, как бактерии). ќни первыми по€вились и, пожалуй, переживут все остальные организмы; они играют очень важную роль почти во всех экологических процессах (от круговорота питательных веществ до образовани€ облаков); они вездесущи (их встречают даже в толще горных пород, залегающих в нескольких километрах от земной поверхности). ¬ генетическом плане прокариоты Ч самые большие организмы. Ќовый штамм болезнетворных бактерий, по€вившийс€ от одной клетки (поэтому в генетическом смысле его можно назвать одним организмом), может распространитьс€ по всем континентам.

    Ёкологи€ микроорганизмов занимаетс€ исследованием взаимодействи€ микроорганизмов (прокариотов, простейших, некоторых грибов) с окружающей средой. ќна несколько оторвана от основной ветви экологии и сделала небольшой вклад в развитие экологической теории, однако в последнее врем€ ее значение увеличиваетс€.

    «аниматьс€ исследовани€ми в области экологии микроорганизмов нелегко в основном из-за ограничений, накладываемых технологией. ќдин грамм почвы может содержать несколько миллиардов бактерий самых разнообразных видов, из числа которых в лаборатории можно вырастить только 1†%, так что трудности начинаютс€ уже при отборе. (ƒаже термин Ђвидї не совсем подходит при исследовании бактерий, так как. генетическа€ информаци€ может передаватьс€ между относительно далекими родственными группами). ќднако в последнее врем€ наблюдаютс€ значительные достижени€ в экспериментальной экологии микроорганизмов, и мы начинаем понимать принципы функционировани€ этих бесчисленных полчищ, особенно принципы их участи€ в круговороте питательных веществ. ¬о вс€ком случае похоже, что микроорганизмы играют гораздо более важную роль в природе, чем мы представл€ли до сих пор.

    —м. также статьи ЂЅиогеохимические циклыї, Ђ√е€ї, Ђћикробна€ петл€ї, Ђћолекул€рна€ экологи€ї, Ђћутуализмї, Ђ—имбиозї.

    Ё ќ—»—“≈ћј

    Ёкосистема Ч это единый природный комплекс, образованный сообществом живых организмов и средой их обитани€. Ёто не более высокий по сравнению с сообществом уровень организации, а скорее более широкий. Ёкосистему можно представить как систему по переработке энергии, в которой вход€щий поток Ч энерги€, питательные вещества, вода, кислород Ч поглощаетс€ и перерабатываетс€ организмами. »менно взаимодействие между живыми и неживыми компонентами образует целостную экосистему, поскольку не только окружающа€ среда оказывает вли€ние на организмы, но и организмы оказышают вли€ние на среду обитани€.

    Ёкологи часто рассуждают о функционировании экосистемы, о первичной и вторичной продукции, скорости разложени€, круговороте питательных веществ и т.†п. ѕо мере того как исчезают многие виды, возникает более насущный вопрос: какое вли€ние окажет на функционирование экосистемы сокращение биологического разнообрази€? (—м. ЂЁкологическа€ избыточностьї).

    — одной стороны, экосистемы оказывают человеку р€д Ђуслугї: они предоставл€ют нам пищу, регулируют климат, поддерживают круговорот питательных веществ, перерабатывают отходы и т.†д.  онечно, в каком-то смысле значение экосистем дл€ нас бесценно, так как без них мы просто погибнем. — другой стороны, человечество продолжает бездумно их эксплуатировать и загр€зн€ть, а разработчики и политики не выдел€ют достаточно (если вообще выдел€ют) средств на поддержание этих Ђуслугї. ”став подбирать этические или философские аргументы в ответ на экономические, экологи с недавних пор стали пытатьс€ определить стоимость продуктов и Ђуслугї, производимых природой.

    —огласно одной из оценок, экосистемы предоставл€ют нам услуги стоимостью более 33 триллионов долларов —Ўј в год. Ёто вдвое больше, чем общемировой валовой продукт. “очные цифры не важны; главное, что это огромна€ сумма, котора€, тем не менее, оказываетс€ за пределами рынка и не учитываетс€ в экономическом планировании. »де€ рыночной оценки природы и ее Ђуслугї революционна и даже потенциально опасна. Ќо такой подход хот€ бы заставл€ет экономистов, экологов и политиков говорить на одном €зыке, что уже хорошо.

    —м. также статьи Ђ—ообществої, ЂЁкологическа€ избыточностьї, ЂЁкологическа€ энергетикаї, ЂЁкосистемные инженерыї.

    Ё ќ—»—“≈ћЌџ≈ »Ќ∆≈Ќ≈–џ

    „асть пустыни Ќегев на Ѕлижнем ¬остоке покрыта черной корочкой из частиц почвы и песка, св€занный химическими веществами, выдел€емыми колони€ми различных видов микроорганизмов. ѕредполагаетс€, что эта корочка защищает колонии от избытка тепла.

     огда идет дождь, тверда€ поверхность увеличивает отток воды, котора€ собираетс€ в небольших песчаных углублени€х, созданных различными животными пустыни. ћокрый песок в этих углублени€х служит прекрасным местом дл€ произрастани€ сем€н, в результате образуютс€ мини-оазисы, содержащие несколько видов растений.

    »змен€€ окружающую среду в собственных цел€х, микроорганизмы косвенным образом принос€т пользу и многочисленным другим видам, они €вл€ютс€ так называемыми Ђэкосистемными инженерамиї. ¬место того чтобы служить непосредственно ресурсом, Ђэкосистемные инженерыї измен€ют, поддерживают или создают местообитани€, контролиру€ таким образом доступность ресурсов дл€ других организмов. –езультаты их де€тельности могут быть ощутимыми или не очень, благотворными или вредными дл€ других.

    ¬ качестве примеров можно привести Ђфизических инженеровї: земл€ные черви измен€ют структуру почвы и воздействуют на круговорот питательных веществ; бобры создают озера, стро€ свои запруды; деревь€ воздействуют на влажность, степень освещенности и температуру местности. ƒругие организмы €вл€ютс€ Ђхимическими инженерамиї: океанический планктон выдел€ет вещества, которые способствуют образованию облаков; древние микроорганизмы выдел€ли кислород как побочный продукт фотосинтеза и создали современную атмосферу.

    ¬ мире очень много Ђэкосистемных инженеровї. ¬ той или иной степени они оказывают вли€ние на все экосистемы, они играют ключевую роль в процессе сукцессии, даже само существование экосистем зависит именно от них. Ёкологи используют их при восстановлении местообитаний, например, дл€ стабилизации почв высаживают растени€, а земл€ные черви и азотфиксирующие растени€ повышают их плодородие. ќтнесение многих животных к разр€ду Ђэкосистемных инженеровї помогло экологам пон€ть то, как они в собственных цел€х воздействуют на окружающую среду и измен€ют среду обитани€ других видов.

    —м. также статьи Ђ√е€ї, Ђћестообитани€: их воссозданиеї, Ђ—укцесси€ первична€ї.

    Ё ќ“ќ —» ќЋќ√»я

    Ёкотоксикологи€ Ч это изучение вредного воздействи€, которое химические вещества оказывают на экосистемы.  огда приходитс€ иметь дело с такими сложными объектами, как экосистемы, нелегко определить степень этого воздействи€.

    — самого начала важно пон€ть, что при больших дозах вредно все. “ак что, когда мы слышим или читаем о концентрации пестицидов во фруктах, нам не стоит тревожитьс€ больше, чем когда мы узнаем о наличии кофеина в кофе,†Ч в обоих случа€х нас прежде всего должно заботить количество.

    ¬ред токсических веществ определ€етс€ двум€ факторами: присущей им токсичностью и изменением, которое они производ€т в организме, подвергшемс€ их воздействию. ”ровень токсичности устанавливаетс€ лабораторными анализами. ѕри определении токсичности веществ дл€ людей в качестве подопытных животных используютс€ крысы, поскольку предполагаетс€, что вред, причин€емый одному виду млекопитающих, можно соотнести с вредом, причин€емым другому виду млекопитающих, с учетом определенного Ђзапаса прочностиї. Ќо какой смысл экспериментировать над уровнем вреда, который химические вещества оказывают, скажем, на один из видов вод€ной блохи дафнии (стандартный организм при проведении испытаний), нанос€ вред тыс€чам других беспозвоночных, обитающих в озерах и реках?

    —уществуют и другие проблемы при испытании токсичности веществ на одном- единственном виде, поэтому приходитс€ испытывать воздействие токсических веществ на сообщества в лаборатории или в природе. “акие испытани€ дают более реальные результаты, они эффективны, если необходимо определить сферу применени€ химикатов, но они слишком дороги и занимают много времени, особенно если испытывать не один вид веществ. » каким образом измер€ть вред, наносимый экосистеме? ƒолжны ли мы анализировать изменени€ структуры или функций экосистемы?  акие именно аспекты структуры и функций? Ќужно ли регистрировать любые эффекты, выход€щие за рамки Ђестественныхї вариаций?

    ƒл€ того чтобы ответить на эти и другие вопросы, экотоксикологи должны сочетать различные подходы и средства анализа, например химическое и математическое моделирование, эксперименты с одним или несколькими видами, использование организмов в качестве Ђбиомониторовї.

    —м. также статьи ЂЅиогеохимические циклыї, ЂЁкосистемаї, ЂЁкспериментальна€ экологи€ї.

    Ё ќ‘»«»ќЋќ√»я

    ¬олосатые гусеницы, обитающие в јрктике, выдерживают температуру до минус 70†∞C. ќни нисколько не страдают от того, что жидкость в их теле замерзает на 11 мес€цев. «а единственный мес€ц года, когда температура повышаетс€ и они оттаивают, эти гусеницы успевают наестьс€ на все остальное врем€. Ќе удивительно, что дл€ того, чтобы достичь взрослой стадии, этим Ђживым холодильникамї требуетс€ 14 лет.

    ƒругие животные выживают при очень низкой температуре благодар€ тому, что вырабатывают своеобразные Ђбелки-антифризыї, которые не позвол€ют замерзать жидкости в их теле. ќба способа хороши в определенных услови€х окружающей среды, но только если жидкость не замерзает внутри клеток Ч это не способно перенести ни одно животное. ѕодробности механизма образовани€ таких Ђантифризовї, или устойчивости к холоду, поразительны; то же самое можно сказать и по поводу механизмов животных, растений и микроорганизмов, призванных справл€тьс€ с высокой температурой, отсутствием кислорода, засухой, повышенной кислотностью, нарушением водного равновеси€ и токсическими веществами.

    “аким образом, экофизиологи€ Ч это изучение де€тельности отдельных организмов, св€занной с их абиотическим (неживым) окружением.

    Ёти абиотические факторы €вл€ютс€ сдерживающими средствами в том случае, когда определенные виды теоретически могли бы выжить; они ограничивают Ђфундаментальную нишуї организма. ¬ пределах этих сдерживающих факторов ареал распространени€ вида зависит лишь от возможности достичь того или иного места, а также от их взаимодействи€ с другими видами (Ђреализованна€ нишаї).

    Ёкофизиологи€ св€зана с другими видами исследований, в частности с исследованием сельскохоз€йственной де€тельности человека, с экологическим восстановлением брошенных земель и контролем над загр€знением. ѕоскольку в наши дни происходит быстрое глобальное изменение окружающей среды, знание экофизиологии становитс€ насущно необходимым, особенно если мы хотим пон€ть и предсказать ответные реакции организмов на изменени€ климата.

    —м. также статью ЂЌишаї.

    Ё —ѕ≈–»ћ≈Ќ“јЋ№Ќјя Ё ќЋќ√»я

    Ёксперименты играют решающую роль в науке. ќни необходимы дл€ проверки гипотез; при проведении экспериментов определенные факторы, интересующие ученых, подвергают различным изменени€м, оставл€€ неизменными все другие факторы (или по крайней мере принима€ во внимание их воздействие). ѕоэтому эксперименты €вл€ютс€ наилучшим средством определени€ причин и следствий.

    ¬ экологии проведение экспериментов затруднено в основном из-за масштабности происход€щих процессов, из-за присущей окружающему миру изменчивости и из-за многочисленности сложных св€зей между различными факторами, которые (нередко косвенным образом) вли€ют на систему. ћожно, конечно, постаратьс€ отразить все это разнообразие в экспериментах, но тогда они станут более сложными и им будет трудно дать биологическую интерпретацию. ¬ажно также осознавать, что все эксперименты в той или иной степени условны и €вл€ютс€ компромиссами.

     райнюю степень удаленности от реального мира представл€ют собой лабораторные эксперименты; с их помощью хорошо исследовать механизмы процессов и €влени€, протекающие при жизни нескольких поколений. Ћабораторные эксперименты можно рассматривать как количественные биологические модели Ч нечто среднее между математическими модел€ми и реальным миром.

    ¬ полевых экспериментах часто измер€ют реакцию системы на возмущени€ (например, удал€€ виды или добавл€€ питательные вещества); это основной вид экспериментов современной экологии. ќднако из-за большой стоимости и требований материальной базы полевые эксперименты ограничены как во времени (2Ц3 года), так и в пространстве (несколько квадратных метров), хот€ в последнее врем€ наметились перемены в положительную сторону.

    ѕроводить эксперименты возможно не всегда как по этическим или экономическим соображени€м, так и из-за масштаба процессов. ќпределенную помощь, несмотр€ на св€занные с ними проблемы, предоставл€ют так называемые естественные эксперименты. ѕри этом ученые не провод€т никаких целенаправленных действий, они просто наблюдают то, что происходит в природе (поэтому они наиболее Ђреалистичныї и наименее точны), сравнива€ факты с тем, что было предсказано теорией. ќднако некоторые €влени€ при этом могут быть вызваны не одним, а несколькими процессами, поэтому св€зь между причиной и следствием устанавливаетс€ не совсем однозначна€.

    —м. также статьи Ђћодели в экологииї, Ђќбобщени€ в экологииї.


    ѕримечани€:



    1

    Ќациональный парк на севере “анзании.†Ч «десь и далее прим. ред.



    2

    ќстров в западной части “ихого океана, самый крупный в группе ћарианских островов.



    3

    Ѕуш Ч большие пространства некультивированной земли, покрытые кустарником (в јвстралии и ёжной јфрике)



    4

    –едуценты Ч организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состо€нии усваивать другие организмы Ч продуценты.



    5

    ѕтица семейства голубей.



    6

    ћикориза Ч взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицели€ гриба с корнем высшего растени€, например подосиновика с осиной.



    7

     лимакс Ч конечное, устойчивое состо€ние растительного сообщества, наход€щегос€ в равновесии с окружающей средой.








    √лавна€ |  онтакты | ѕрислать материал | ƒобавить в избранное | —ообщить об ошибке