Ветеринарному врачу общей практики приходится регулярно сталкиваться с проблемами репродуктивного поведения. Для предотвращения проблемного полового поведения у молодняка или решения аналогичных проблем у взрослого животного чаще всего применяется кастрация (Maarschalkerweerd ef а/., 1997).

К половым формам поведения относятся садка и спаривание, мечение территории мочой, бродяжничество, агрессия, а также материнское поведение. Все они являются компонентами нормального поведения. Для коррекции нежелательных форм необходимо понимание их социальной и половой мотивации.

В данной главе рассмотрено половое поведение собак и кошек. При этом особое внимание уделяется его мотивации, влиянию кастрации и методам модификации поведения.

Выработка тестостерона у самцов в пренатальный и ранний постнатапьный периоды обусловливает последующее развитие мужских половых признаков у кобелей и котов (Hart, Ladewig, 1979; Hart, Eckstein, 1997). Перинатальные мужские половые гормоны закладывают неврологический базис маскулинизации, обусловливая проявление типичного для самцов поведения в период полового созревания. У самок отсутствие мужского полового гормона (в основном тестостерона) во время эмбрионального развития тормозит маскулинизацию головного мозга и формирование поведения, характерного для самца.

Неонатальная кастрация кобелей подавляет поведение, характерное для мужской особи, а лечение сук тестостероном в пренатальный или постнатальный периоды приводит к их маскулинизации (Beach, Kuehn, 1970).

Собаки

У кобелей половое созревание происходит в возрасте от 6 до 18 месяцев, причем у мелких пород оно наблюдается раньше. Половое созревание совпадает с повышением в сыворотке содержания тестостерона, вырабатываемого семенниками, однако уровень его не стабилен (Taha etal., 1981). Половое поведение, включая садку и поднятие задней лапы при мочеиспускании, становится очевидным в пубертатный период (Houpt, 1997). Зрелый самец способен спариваться в любое время года.

Суки имеют лишь две или три течки в году. Наступление течки не обнаруживает четкой сезонной зависимости (Christie, Bell, 1971). Половое созревание начинается в разное время, но обычно в возрасте 10-12 месяцев, причем у менее крупных пород оно происходит раньше. Половое созревание может быть стимулировано контактом с самкой, находящейся в периоде половой охоты (Johnston, 1991b).

Продолжительность астрального цикла изменяется в широких пределах как у разных особей, так и в течение жизни у одной особи. Цикл делится на несколько фаз: проэструс (предтеч-ка), эструс (течка), диэструс и анэструс.

Проэструс (6-9 дней). В этой фазе вульва набухает, появляются выделения, переходящие в течку. Уровень эстрогенов в сыворотке и моче повышается и достигает пика примерно в начале эструса. Уровень прогестерона остается низким. Во время проэструса кобель интересуется сукой, но та, оставаясь неподалёку от него, противится его попыткам садки. В это время она часто мочится, причем нередко в типичной позе кобеля (задирает лапу), и обращает внимание на оставленные им метки.

Эструс (течка) (6-21 дни). Это период половой восприимчивости, но иногда половая охота бывает скрытой, без поведенческих признаков течки (Houpt, 1997). Начало этой фазы совпадает с выбросом гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ), вызывающего овуляцию через 2 дня. Нередко наблюдаются отклонения в синхронизации пика выработки гормонов и астрального поведения, то есть поведенческий эструс может возникать до или после гормонального (Concannon, 1986).

Вслед за овуляцией возрастает уровень прогестерона, достигая своего пикового значения приблизительно через 10 дней. В последующие 3 месяца он постепенно снижается (Sokolowski, 1977).

Течка в период полового созревания отличается чрезвычайной вариабельностью как в отношении эстрального поведения сук, так и уровней гормонов. В первом цикле продолжительность проэструса и эструса обычно укорочена, а уровни эстрогенов и прогестерона относительно низки. Это можно объяснить отсутствием раннего эпизодического выделения ЛГ и колебаниями выработки прогестерона в период, предшествующий преовуляторному выбросу Л Г в начале течки (Chakraborty et al., 1980; Wildt et al., 1981).

Диэструс (2-3 месяца). В этой фазе, которая начинается приблизительно через 4 дня после овуляции, уровень прогестерона остается высоким как у щенных, так и у нещенных сук (Sokolowski, 1977). Сука теряет охоту к спариванию, но может позволять прерывистую садку.

Анэструс (3 месяца). На протяжении этой фазы уровень прогестерона низок, и активность яичников отсутствует. Сука не проявляет половой активности.

Привлечению кобеля способствует запах мочи, влагалищного секрета и секрета параанальных желез (Donovan, 1962; Dunbar et al., 1980). Самка обычно стоит спокойно, в то время как он обнюхивает и вылизывает ей голову, бока и половую область. Она принимает специфическую позу, перемещаясь задней частью туловища к кобелю и отводя хвост в сторону. Если он не проявляет к ней должного интереса, она подставляет ему заднюю часть туловища, а затем запрыгивает на него (Pal et al., 1999).

После этого кобель делает садку и совершает тазовые толчки. Введение полового члена может потребовать нескольких садок. Сука облегчает его, перемещая область промежности вбок и вентрально. Введя половой член, самец оттягивает передние лапы назад, переступая задними лапами. Эта фаза длится 15-30 секунд, в течение которых происходит семяизвержение. Влагалищные мышцы сокращаются, луковица головки полового члена разбухает, и животные остаются в копулятивном “замке”. На этой стадии сука может поворачиваться. Кобель слезает с нее и встает, развернувшись нередко в противоположном направлении. Продолжительность замка колеблется в пределах 10-30 минут, составляя в среднем 14 минут, на протяжении которых происходит дальнейшая эякуляция. Поскольку большая часть спермы выбрасывается перед замком, эта стадия необязательна для оплодотворения.

Продолжительность рефрактерного периода у самцов после спаривания варьирует, но большинство из них способны к одной или двум вязкам в день. Число кобелей, ухаживающих за бродячей сукой в состоянии течки, широко варьирует (Pal et al., 1999). При наличии условий сука спаривается многократно с несколькими самцами. Это выгодно для вида, поскольку гарантирует оплодотворение, предотвращает агрессивное отношение отца к помёту в будущем и обеспечивает широкую дисперсию в передаче генетических признаков.

Сука пассивно или агрессивно избегает ухаживаний кобеля, или тот кажется безразличным к ней. Такого рода проблемы при разведении домашних животных возникают под влиянием перечисленных ниже факторов, которые должны быть изучены в процессе составления анамнеза.

Доминирующая самка. Доминирующая сука не позволяет кобелю принимать необходимые в процессе спаривания позы типа нависающей стойки, приближения сзади и садки (Houpt, 1997). Как правило, подобное поведение наблюдается в случае, когда сука живет рядом с кобелем, занимающим сугубо подчиненное положение.

Свое предпочтение определенного полового партнера сука демонстрирует поведением избегания или откровенной агрессии по отношению к другому кобелю. Исследование, проведенное на бездомных собаках, показало, что попытки спаривания с сукой в период течки были успешными в среднем только у 57% кобелей; часто отвергались доминирующие самцы, причем ранее сформировавшиеся социальные отношения не влияли на выбор полового партнера (Pal et al., 1999).

Скрытая течка. В этом состоянии сука не обнаруживает нормальных поведенческих признаков течки, в том числе половой охоты. Это особенно характерно для первой течки и объясняется недостаточным уровнем гормонов.

Недостаточный опыт спаривания. Проблема нередко усугубляется, если неопытную собаку пытаются повязать с доминирующим партнером или у обеих отобранных для разведения собак нет достаточного опыта спаривания. Присутствие социально доминирующего производителя на площадке для вязки также подавляет проявление нормального полового поведения у неопытного или подчиненного кобеля.

Подчиненная сука. Иногда сука ведет себя подчиненно, демонстрируя половому партнеру позы, не совместимые с процессом спаривания (например, ложится, переворачивается на спину).

Предпочтение полового партнера у кобелей, Как показало исследование бездомных собак, 17% кобелей в присутствии суки, находящейся в состоянии эструса, не проявляли желания спариваться с нею (Pal et al1999). Описан случай фиксации на одном половом партнере: интактный кобель пытался спариваться только со своей стерилизованной биологической матерью (Fox, 1964b). По-видимому, когда взрослый кобель не проявляет интереса к суке, находящейся в эструсе, это происходит либо вследствие недостаточной его социализации в среде других собак, либо из-за присутствия кобеля, занимающего более высокое иерархическое положение.

Страх. У испуганной собаки половое поведение подавляется. Травмирующий предыдущий опыт спаривания (например, агрессия со стороны полового партнера) впоследствии ассоциируется с конкретной породой или окрасом, окружающими условиями или самим процессом спаривания.

Влияние окружающей среды. Оказавшись в новой обстановке, производители медлят со спариванием вследствие того, что она не похожа на привычную площадку для вязки. Скользкие полы, отвлекающий шум, присутствие кого-то незнакомого или большого количества людей отрицательно сказываются на половом поведении обоих партнеров.

Неправильная садка. Возможна некоординированная садка (например, сбоку, а не сзади). Неправильная пространственная ориентация при спаривании объясняется недостаточной социализацией на ранних этапах развития или отсутствием опыта игры с молодняком того же вида в период, предшествующий половой зрелости.

Медицинские причины. На поведение кобеля при спаривании влияют некоторые заболевания и в первую очередь - любые болезненные состояния, связанные с травмой или поражением опорно-двигательного аппарата. Сертолиома вызывает феминизацию самца, уменьшая его либидо и влечение к самкам, находящимся в состоянии течки (Barton, 1959; Pulley, 1979). Дефицит тестостерона встречается редко; его можно выявить с помощью лабораторных исследований крови (Houpt, 1997).

Диагноз ставится на основе анамнеза; при этом важно исключить возможные заболевания, особенно если у животного ранее не отмечалось сбоев в половом поведении.

Необходимо рассмотреть по отдельности и оценить каждый из вышеперечисленных факторов, но, как правило, применяется следующий план лечения.

Медицинское вмешательство- Лечение сопутствующих внутренних заболеваний должно проводиться так, чтобы применяемая медикаментозная терапия не усугубляла поведенческой проблемы. Нужно помнить, что прогестины, кетоконазол, нитрофурантоин и амфотерицин влияют на уровень тестостерона, а следовательно, и на проявление полового поведения у кобелей (Beaver, 1999).

• Для спаривания необходимо безопасное, тихое, свободное от стрессовых факторов место. Полы не должны быть скользкими, желательно исключить визуальные и звуковые отвлекающие воздействия и изолировать партнеров от других готовых к спариванию сук и кобелей (чтобы избежать подавления полового поведения).

• Если перед спариванием площадка использовалась другими животными, необходимо ее тщательно очистить, удалив все запахи, способные отвлечь собак от вязки.

• Рекомендуется для спаривания суку приводить к кобелю во избежание проблем, вызываемых у него незнакомой окружающей обстановкой.

• Оценить темперамент кобеля и суки. Избегать спаривания особей, плохо подходящих друг к другу по своим личностным характеристикам или социальным наклонностям. Суки с устойчивой агрессивностью могут ухудшить продуктивность кобеля-произво-дителя в будущем, поэтому они не пригодны для разведения породы.

• В случае предпочтения сукой определенного полового партнера рекомендуется привести к ней нескольких кобелей-производи-телей, чтобы повысить вероятность успешной вязки.

В некоторых случаях для успешной вязки требуется ограничить свободу неопытной суки. Однако, если сука не демонстрирует нормального поведения спаривания, может произойти подавление половой реакции кобеля. Кроме того, принуждаемая к спариванию сука нередко становится агрессивной, а у неопытного кобеля это способно вызвать стойкое нежелание приближаться к сукам, находящимся в состоянии течки.

Коррекция поведения. Собак, уклоняющихся от вязки вследствие травмирующего предыдущего опыта, следует постепенно приучать вновь к процессу спаривания. Для этого нужно:

• выявить элементы, способствовавшие возникновению проблемы (например, агрессивный партнер, скользкие полы);

• провести десенситизацию собаки и выработку у нее противоположного условного рефлекса на этот процесс (см. гл.5) в безопасной и стабильной обстановке, используя опытных и миролюбивых партнеров. Процесс должен идти медленно, при положительном подкреплении спокойного поведения животного;

• ознакомить собаку с новой, альтернативной площадкой для вязки. Когда она привыкнет к новому месту, предъявить ей там пассивного полового партнера для установления визуального контакта с ним;

• только когда собака полностью освоится, поощрить близкое физическое взаимодействие между партнерами.

• Обеспечить племенным собакам раннее, до полового созревания, адекватное и стабильное становление общественных отношений с другими представителями их вида.

• Подбирать пары с учетом поведенческих особенностей собак во избежание негативного опыта при первой вязке, ведущего к подавлению полового поведения из-за страха.

• Приводить суку к кобелю на знакомую ему площадку. Обеспечить безопасность собак в этом месте, удалить оттуда других животных и людей, чтобы ничто не препятствовало процессу.

Прогноз зависит от возможностей коррекции тех специфических факторов, которые обусловили поведенческое расстройство. Молодых, неопытных собак вяжут с несколькими подходящими партнерами, и при отсутствии иных негативных факторов это решает проблему. Как правило, любые физические препятствия в окружающей обстановке, создающие неблагоприятные условия для спаривания, устранимы. Если на площадке для вязки животное приобрело серьезный травмирующий опыт, связанный с болью или страхом, назначают упражнения для постепенного восстановления нормального полового поведения. При наличии тяжелого предшествующего опыта такое восстановление может потребовать много времени, и долгосрочный прогноз в этих случаях осторожный.

Для решения таких проблем, как предпочтение определенного полового партнера либо демонстрация явного подчинения или доминирования во время попыток спариться, следует изменить подход и выбрать другое животное, пусть даже заводчик и не планировал использовать его для вязки. Правда, такое решение часто не вписывается в долгосрочную программу разведения породы, предусматривающую отбор определенных производителей.

Независимо от того, отвечает ли садка социальным или половым требованиям, владельцы часто расценивают это поведение как неприятное и неловкое в социальном плане и именно из-за него решаются на кастрацию питомца.

Садка проявляется в рамках половой активности и представляет собой компонент поведения спаривания, однако она лишь частично зависит от гормональных влияний. Садку демонстрируют особи обоих полов (хотя чаще -кобели), в том числе кастрированные (Maarschalkerweerd etal., 1997). Эта имитация полового поведения обычно производится в отношении других собак, но может быть направлена и на представителей другого вида, на людей или на неодушевленные предметы (Houpt, 1997).

Мастурбация воспроизводится отдельно от садки или одновременно с ней. По-видимому, подобное поведение доставляет удовольствие и стимулируется избытком энергии, запахами, возбуждением или грумингом.

Необходим подробный анамнез поведенческого расстройства с акцентированием внимания на следующих моментах.

Время возникновения расстройства имеет большое значение, так как позволяет оценить, связана ли садка с наступлением половой зрелости, играми, предшествующими половому созреванию, или же с другими факторами.

Если поведение направлено на других собак, важно определить их пол и, по возможности, фазу астрального цикла (если садка направлена на сук) и выяснить, знакомы или незнакомы они питомцу. Садка между собаками в пределах семьи имеет, скорее всего, половую мотивацию или — в отсутствие стимуляции половыми гормонами — указывает на неопределенность социального статуса животных. Если поведение направлено на незнакомых собак, оно может стимулироваться половыми запахами, внутренними заболеваниями и экзогенными или эндогенными гормонами.

При выполнении садки только на людей выясняют, происходит ли это в отношении членов семьи или незнакомых. К побудительным причинам имитации полового поведения в отношении незнакомцев, относятся: половая фрустрация; присутствие возбуждающих запахов во внешней среде; скука; стремление привлечь внимание; смещенное поведение. Садки на членов семьи бывают обусловлены и иерархическим конфликтом.

Диагноз и прогноз девиантного (отклоняющегося) поведения зависит от того, насколько часто оно проявляется. Иногда частота садки зависит от присутствия вызывающих ее стимулов (например, течной самки). Если собака делает садку спорадически, это обычно связано с присутствием поблизости самки, находящейся в состоянии течки, или ее запаха. Аналогичным образом и самка может выполнять садку во время течки.

В каких именно ситуациях воспроизводится данное поведение? Следует выяснить у владельца, в каких обстоятельствах собака делает садку, и выявить в этих ситуациях повторяющиеся элементы, идентифицируя тем самым пусковые стимулы данного поведения. Их обнаружение позволяет определить первоначальную мотивацию до того, как сформируется условный рефлекс и это поведение начнет проявляться в других ситуациях.

• Если собака делает садку на пришедшего в дом незнакомого человека, это рассматривают как смещенное поведение или реакцию на принесенные им запахи.

• Если собака делает садку на своего хозяина, когда он прекращает взаимодействовать с ней, в основе могут лежать стремление привлечь внимание или иерархические причины.

Каковы взаимоотношения питомца с семьей, незнакомыми людьми и собаками? Каждый случай необходимо оценивать с точки зрения общественных отношений, сложившихся между собакой и объектом ее поведения, поскольку садка может быть обусловлена неопределенностью социального статуса. Анамнез поведенческого расстройства должен включать оценку любых проявлений агрессии во время или в отсутствие садки. Возможно, садка — лишь одна из поведенческих проблем, хотя на первых порах именно ее хозяин обычно воспринимает ее как единственную проблему. Выявление других моментов, сопутствующих расстройству, позволяет поставить более точный диагноз и дать адекватные рекомендации по модификации поведения.

Мотивация садки имеет половую и социальную составляющие. Подробный анамнез помогает определить сопутствующие поведенческие отклонения, выявить все усугубляющие проблему факторы и учесть их в программе лечения. Ниже дано описание различных форм данного поведения.

Половая садка. Садка при половой мотивации обычно совпадает с началом половой зрелости. Частота ее может быть различной в зависимости от энергичности собаки и присутствия усугубляющих гормональных или обонятельных стимулов.

• Суки в состоянии течки чаще всего делают садку на других собак обоих полов, представителей других видов и на предметы (Hart, 1974; Houpt, 1997; Pal efa/., 1999).

• Собаки делают садку на других собак, если от тех исходит запах суки, находящейся в эструсе (неважно, будет ли это запах мочи, влагалищного секрета или секрета пара-анальных желез) (Ashdown, 1968).

• У половозрелых кобелей садка может наблюдаться круглый год. К стимулирующим факторам относятся присутствие или запах самки, находящейся в состоянии течки, а также состояние фрустрации, вызванное длительным воздержанием от половых контактов (Beaver, 1977а).

Игровая садка. У щенков любого пола старше 5 недель садка на щенка того же или противоположного пола представляет собой нормальный компонент игрового поведения (Barton, 1959; Beaver, 1977а). Недостаточная социализация собаки и лишение ее возможности проявлять игровое поведение до полового созревания способствуют формированию недопустимой садки в дальнейшем.

• Тестикулярные опухоли типа сертолиомы приблизительно в трети случаев приводят к феминизации вследствие повышения выработки эстрогенов. Особенно часто это наблюдается у животных с крипторхизмом. Не менее 25% таких феминизированных особей привлекают к себе кобелей, готовых сделать на них садку (Pulley, 1979).

12 - Собаки и кошки

• У сук могут развиваться эстроген-секрети-рующие гранулезоклеточные опухоли яичников. Высокий уровень этих гормонов обусловливает влечение к ним кобелей вне периода течки (Pluhar et al., 1995).

• Лечение экзогенными эстрогенами способствует влечению других собак к особи, принимающей препарат. У кастрированных животных введение анаболических стероидов иногда вызывает половое поведение, характерное для интактных кобелей, включая садку.

• Параанальные синуситы, заболевания мочевых путей, матки и влагалища изменяют запах животного и стимулируют влечение к нему других собак (Johnston, 1991а; Houpt, 1997).

• Кастрированных кобелей и сук, совершающих садки или являющихся объектом подобного поведения, исследуют на наличие сохранившихся тканей семенников или яичников, особенно в тех случаях, когда самки выполняют садку в периоды, соответствующие нормальному эстральному циклу.

• Садка служит средством укрепления иерархической структуры социальной группы. В группах свободно гуляющих собак альфа-кобели делают садку на подчиненных особей (Pal etal., 1999).

• В домашних условиях проблемы возникают, если садка между знакомыми собаками выполняется часто, упорно и без разбору или сопровождается агрессией. В этих обстоятельствах она мотивирована взаимоотношениями собак.

• Недостаточность контроля со стороны владельца в какой-то мере сказывается на проявлении данного поведения (Overall, 1997а).

Садка ради привлечения внимания_ Садка вызывает немедленную реакцию со стороны того, на кого она направлена, а также со стороны владельца. Их реакция служит подкреплением данного поведения посредством социального вознаграждения. Таким образом, для животного оно становится эффективным способом достижения своей цели — внимания хозяина.

Садка как форма траты энергии. Собаки, испытывающие недостаточное воздействие внешних стимулов в виде игры и адекватной физической нагрузки, выполняют садку вследствие избытка энергии или фрустрации.

Смещенное поведение. Садка может возникать как реакция особи на внутренний конфликт, состояние тревоги или фрустрации. В этих случаях собака делает садку в определенных обстоятельствах, например в связи с приходом гостей, когда ее беспокоят шум или чьи-либо поступки. Неоднократное повторение такой смещенной активности превращает ее в привычную реакцию на эти обстоятельства

Устранение гормонального стимула. Кастрация снижает у большинства кобелей и сук половую мотивацию садки (Hart, Eckstein, 1997). Согласно результатам двух независимых исследований, улучшение после кастрации наблюдалось более чем в 65% случаев (Hopkins etal., 1976; Neilson etal1997).

По-видимому, кастрация более эффективна в тех случаях, когда объектом садки является человек, а не собака. В отношении собак дополнительное влияние на поведение оказывают запах и социальное взаимодействие (Hopkins et al., 1976; Maarschalkerweerd et al.,

1997). Если садка направлена на собак, необходимо избегать обонятельных стимулов: гулять с питомцем подальше от мест выгула сук, находящихся в состоянии течки. По возможности следует кастрировать всех сук, с которыми кобель контактирует.

Регулярное общение с другими собаками в период, предшествующий половой зрелости, позволяет щенку проявлять игровое поведение садки и научиться правильному взаимодействию с собаками. Это помогает предотвратить развитие недопустимой или избыточной садки (Hart, 1974; Beaver, 1977а).

Выработка послушания. Применение общей программы дрессировки позволяет улучшить контроль над собакой в ситуациях, располагающих животное к садке. Вначале вырабатывают общее послушание в благоприятных условиях (собака выполняет основные команды типа “Сидеть!” или “Лежать!”). После того как эти команды будут полностью отработаны, их используют для прерывания садки либо применяют положительное подкрепление более приемлемого поведения (см. гл.5). Во время воздействия стимулов, провоцирующих садку, можно добиться полного контроля с помощью намордника-уздечки.

Отказ от прямого наказания. Владельцы часто наказывают собак, когда те делают садку. Следует избегать прямого наказания, поскольку оно способствует возникновению оборонительной агрессии, обусловленной страхом. У собак, склонных к социальной агрессии, оборонительный агрессивный ответ может быть вызван тем, что они воспринимают наказание как прямую угрозу со стороны хозяина.

Отказ от неумышленного подкрепления:

• Если поведение садки связано со стремлением собаки привлечь к себе внимание, важно, чтобы хозяин не поощрял питомца прямым вниманием, пусть даже негативным. Следует игнорировать собаку, пока она не станет вести себя должным образом.

• Если это невозможно, хозяин должен найти способ прервать питомца без прямого вмешательства (см. ниже) перед тем, как переключить его на другое, более приемлемое поведение (например, выполнение команды “Сидеть!”), за которое животное вознаграждают.

• Собаку необходимо приучить к тому, что, требуя, она никогда не добьется внимания хозяина, сколь бы навязчивым ни было ее поведение. Внимание со стороны хозяина питомец должен получать только по инициативе самого хозяина.

• В тех случаях, когда причиной неприемлемого поведения является чрезмерная ласка, владельцу следует обращаться с собакой строже, быстро обрывать ласку, переключаясь при этом на другие формы взаимодействия, например игру или отработку общего курса дрессировки.

• Рекомендуется диета с низким содержанием белка (порядка 18-22%), позволяющая снизить мотивацию поведения садки (Beaver, 1999).

• Регулярная физическая нагрузка в виде продолжительных и разнообразных прогулок, дополняемых сеансами игры и использованием интерактивных игрушек, избавляет животное от фрустрации и дает более приемлемый выход его энергии.

• Даже в случаях многоплановой мотивации поведения садки увеличение объема физических упражнений снижает выраженность и частоту проявлений проблемы.

• Если время садки предсказуемо, рекомендуется начинать физические упражнения и сеансы игры непосредственно перед началом воздействия провоцирующего стимула.

Установление контроля над питомцем. Начинают с выработки послушания (см. выше). Если есть признаки того, что животное не имеет четкого представления о своем статусе в доме, необходимо установить стабильную иерархическую структуру (см. гл. 20).

Десенситизация. Прежде чем проводить де-сенситизацию к провоцирующим садку обстоятельствам и добиваться замещения ответной реакции, нужно пройти с собакой общий курс дрессировки, чтобы отработать основные команды послушания. В ходе десенситизации медленно и постепенно собаку подвергают воздействию провоцирующих стимулов и учат воспроизводить альтернативное поведение, например сидеть. Этот метод особенно эффективен, если садка вызывается состоянием тревоги или конфликтом.

Прерывание поведения. При регулярном частом воспроизведении садки для ее прерывания можно использовать тренировочные диски (см.гл.5). Диски применяют так, чтобы их звук ассоциировался только с садкой, а не с владельцем. Как только животное прекращает садку, его переключают на другую форму поведения, поощряя желательную ответную реакцию.

Прогноз и последующее наблюдение

Перед тем как назначить лечение, необходимо определить мотивацию садки. Невозможно решить проблему, не поставив правильного диагноза или ограничившись выявлением только одного из нескольких факторов, обусловливающих данное поведение. При наличии очевидного пускового раздражителя эффективным методом является выработка противоположного условного рефлекса и постоянное его подкрепление.

В некоторых случаях поведение садки имеет несколько мотиваций, и хозяин должен устранить их все. Важно отслеживать ход лечения и каждые две недели проверять, нет ли обстоятельств, затрудняющих процесс модификации поведения. Все поведенческие отклонения требуют полного анализа. Даже если поведение садки является единственной жалобой клиента, необходимо собрать анамнез с целью выявления других возможных поведенческих проблем, требующих лечения. В случаях, когда поведение садки сочетается с агрессией, следует обратить внимание на потенциальную угрозу для владельца.

Частая садка и длительный период ее проявления приводит к формированию условного рефлекса. В этом случае главными факторами успеха лечения становятся неуклонное его проведение и усердие хозяина. Как правило, владельцы выполняют программу модификации поведения с перерывами, а временами неумышленно подкрепляют проблемное поведение, что не только тормозит ход лечения, но и препятствует полному устранению данного расстройства.

Собаки оставляют метки мочой, фекалиями или секретом параанальных желез (Pageat, 1997; Simpson, 1997). Мечение мочой — половое поведение, свойственное преимущественно кобелям и представляющее собой компонент нормальной коммуникации между собаками. Проблемы нечистоплотного поведения в доме более подробно рассмотрены в гл. 10.

Собирая анамнез этого поведенческого расстройства, необходимо отличать его от проявлений проблемы нечистоплотности иной природы, а для этого важно определить, когда, чем, где и как воспроизводится данное поведение (фиг. 14.1).

Фиг.14.1. Вопросы, рассматриваемые при постановке диагноза. Ответы соответствуют поведению мечения

Диагноз

Мечение мочой инициируется целым рядом факторов, включая социальные, половые и внешние физические стимулы.

Половые стимулы. Следы мочи, особенно если они оставлены сукой, находящейся в течке, или незнакомыми собаками, обычно вызывают поведение маркировки территории (Dunbar ef а/., 1980). Считается, что в запахе мочи содержится информация, позволяющая идентифицировать особь и определить ее половую принадлежность (Simpson, 1997). Во время течки самки мочатся чаще и больше времени уделяют исследованию следов мочи, оставленных самцами.

Физические стимулы. Мечение территории часто провоцируется новыми запахами (Hopkins et а/., 1976; Voith, Borchelt, 1982а) или изменением окружающей обстановки. Внесенный в жилище новый запах (будь то запах новой собаки, впервые появившегося в доме младенца или неодушевленного предмета), смена жизненного распорядка животного, переезд в новый дом или ремонт — все эти факторы могут инициировать поведения мечения.

Социальные стимулы. Стимулом к поведению мечения может служить неопределенность социального положения собаки (Simpson, 1997). Изменения в социальной иерархии, вызванные наступлением социальной или половой зрелости, появлением нового питомца или переменой в привычном распорядке жизни, провоцируют подобное поведение. Подробный анамнез поведенческого расстройства позволяет в каждом случае определить наличие перечисленных факторов. Проблемы, связанные с социальным статусом, рассматриваются в гл. 20.

Кастрация. Эта мера в отношении интактных кобелей и сук - полезное дополнение к программе модификации поведения, поскольку она исключает гормонально-опосредованное поведение мечения.

Создание стабильной иерархии. Если поведение мечения территории вызывается социальными конфликтами (например, в связи с появлением новой собаки, наступлением социальной или половой зрелости у другой собаки, живущей в доме, или проблемой контроля в целом), в анамнез поведенческого расстройства включают оценку взаимоотношений в среде обитания. Конфликт, обусловленный статусом владельца и иерархическими отношениями между собаками в доме, необходимо разрешить. Изменения в окружающую обстановку следует вносить медленно, сохраняя заведенный распорядок жизни животного во избежание путаницы, связанной с его социальным положением.

Удаление запаховых стимулов. Если известно, что какая-то сука находится в состоянии течки, следует избегать мест, которые она посещает. Суку, живущую в доме, кастрируют. С новыми предметами, принесенными в дом, питомца знакомят постепенно и - пока он к ним не привыкнет - под присмотром.

Если у хозяина нет возможности постоянно наблюдать за питомцем, того закрывают в комнате, которую он ещё ни разу не пачкал. Колокольчик и поводок помогают вовремя заметить передвижения собаки и вмешаться в случае необходимости. Этот метод облегчает контроль за недозволенным поведением собаки и помогает искоренить сформировавшийся условный рефлекс.

Кормление и вода. Корм и воду ставят на ранее помеченные собакой места, чтобы сформировать у нее новые ассоциации (см. гл. 10).

Уборка- Для очистки помеченных мест используется 10% раствор биологически активного детергента. Он удаляет любой запах, тем самым устраняя стимул, побуждающий животное оставлять метки в данном месте. Затем это место протирают небольшим количеством медицинского спирта.

Общий курс дрессировки. Для улучшения контроля над поведением питомца приступают к выполнению общего курса дрессировки.

Десенситизация и выработка противоположного условного рефлекса¦ Программу десенситизации к провоцирующим раздражителям (если последние идентифицированы) дополняют тем, что переключают животное на другие формы поведения в ситуациях, побуждающих питомца оставлять метки. При этом важно всегда поощрять собаку за послушание.

Поощрение мочеиспускания в положенном месте. Последовательное поощрение желательного поведения приучит собаку оправляться в предназначенных для этого местах.

Наказание. Следует исключить прямое наказание. Оно неэффективно и вызывает агрессию. Наказание, связанное с актом мочеиспускания или дефекации в присутствии владельца, подавляет отправление естественных надобностей в надлежащих условиях.

Прогноз зависит от мотивации нежелательного поведения, частоты и длительности его проявления, количества помеченных мест, а также от усердия владельца в проведении лечения.

Если оставление меток обусловлено влиянием половых гормонов, то хороший эффект обычно дает кастрация. По данным исследований, улучшение после кастрации отмечается в 50-75% случаев даже без применения методик модификации поведения. Однако новые запахи мочи, с которыми собака сталкивается вне дома, снижают эффективность кастрации, действуя как сильный ольфакторный стимул (Hopkins et al., 1976; Maarschalkerweerd et al 1997; Neilson etal., 1997).

Необходимо выявить все условно-рефлек-торные компоненты нежелательного поведения, а также возможную дополнительную его мотивацию и принять соответствующие меры. Труднее устранить социальные или физические факторы окружающей среды, стимулирующие данное поведение. Для этого требуются наблюдательность и упорство владельца.

В случаях, когда нежелательное поведение связано с состоянием тревоги и воздействие усиливающих ее факторов устранить невозможно или же когда владелец не соглашается на изменение гормонального статуса собаки, прогноз должен быть осторожным.

Агрессия - многофакторная проблема. Хотя она связана с репродуктивным статусом особи, но обусловлена не только гормонами. В настоящей главе кратко рассмотрены гормонозависимая агрессия между собаками и агрессия, связанная с социальным статусом. Диагноз и лечение см. в гл. 19 и 20.

Собаки проявляют агрессию по отношению друг к другу в силу разных причин, но во многом это поведение зависит о гормонального статуса особи. Эстрогены понижают порог агрессивности у интактных сук, а тестостерон стимулирует агрессию, обусловленную соперничеством интактных кобелей. (Borchelt, 1983; Beaver, 1993; Wells, Hepper, 2000). Агрессия по отношению к незнакомым собакам проявляется после наступления половой зрелости. Она более характерна для кобелей и жестче проявляется у интактных особей (Borchelt, 1983). Самки становятся более агрессивными в состоянии течки, беременности или лактации, и в это же время они сами часто становятся объектом агрессии со стороны других собак (Sherman et а/., 1996; Pal etal., 1998а).

Кастрация позволяет уменьшить частоту или выраженность некоторых типов агрессии по отношению к другим собакам. Сообщалось, что уровень такого рода агрессии снизился после кастрации у 63% кобелей (Hopkins etal 1976; Neilson etal., 1997). В работах с использованием кастрации в сочетании с модификацией поведения успешный результат отмечался в 50-75% случаев (Beaver, 1983; Sherman etal., 1996).

Данный тип агрессии, проявляющийся по отношению к людям, обусловлен не только влиянием половых гормонов - последние лишь способствуют его проявлению.

С такой агрессией сталкиваются чаще всего хозяева интактных кобелей (Beaver, 1993; Overall, 1993; Reisner, 1994). По имеющимся данным (Neilson etal1997), кастрация без сопутствующего лечения приводит к снижению агрессии по отношению к членам семьи в 25% случаев. Поскольку, как считается, повышенная агрессивность может определяться высоким уровнем тестостерона, кастрация служит полезным дополнением к мероприятиям по модификации поведения. Однако не следует ее рекомендовать, если неизвестна мотивация агрессии и нет подробного плана модификации поведения.

Влияют ли женские половые гормоны на агрессию, связанную с социальным статусом, остается неясным. У сук, демонстрирующих гормонозависимую агрессию еще до наступления 6-месячного возраста, может иметь место или задержка первого астрального цикла или отсутствие его внешних признаков (“скрытая” течка). Существует предположение, что и то и другое - следствия внутриутробной маскулинизации. Она известна у грызунов (Saal,

1989), однако в настоящее время нет свидетельств того, что подобные процессы свойственны собакам (Overall, 1993,1995; Overall, Beebe, 1997).

Опубликованные данные указывают на возможную связь между агрессией “доминирования” у сук и ухудшением их поведения после овариогистерэктомии (OTarrell and Peachy,

1990). Однако интерпретация этих данных проблематична из-за отсутствия информации о фазе эстрального цикла, во время которого собаке удалили матку и яичники, и о предшествующих операции циклах, а без этих сведений нельзя исключить ложную беременность. Таким образом, для окончательных выводов требуются дальнейшие исследования.

Бродяжничество представляет собой форму измененного полового поведения, свойственную преимущественно кобелям (Wells, Неррег, 2000). Собаки могут бродяжничать, сбежав во время прогулки или из дома, если им представляется такая возможность. Бродяжничество небезопасно для самого животного и грозит юридической ответственностью владельцу -прежде всего из-за возможных инцидентов агрессии.

Для разработки индивидуального плана модификации поведения необходимо определить мотивацию бродяжничества. Подобное поведение провоцируют стимулы, связанные с основными потребностями животного и действующие совместно или независимо друг от друга.

Мотивацией бродяжничества может быть любой из следующих факторов.

Возможность спаривания. Собаки часто отправляются бродяжничать в поисках потенциальных половых партнеров. У интактных кобелей появляется склонность к бродяжничеству, если в окрестностях появляется сука в состоянии течки. У бродячих собак размеры контролируемой территории варьируют в зависимости от присутствия готовых к размножению сук (Pal et al., 1998b). Стремление расширить эту территорию служит главной мотивацией поведения интактных самцов, проявляющих половой интерес к сукам.

Исследовательское поведение. Многие владельцы не обеспечивают должной физической нагрузки своим питомцам, не удовлетворяют их исследовательского инстинкта, так как мало гуляют с ними и не знакомят их с новыми местами в округе. В анамнезе поведенческого расстройства необходимо указывать продолжительность прогулок, находится ли собака при этом на поводке или ее спускают с поводка и где проводится тренировка животного. Если физическая нагрузка недостаточна по продолжительности или разнообразию, собака ищет для себя другие возможности.

Социальные контакты. Иногда собака бродяжничает в поисках контакта с другими собаками или людьми в целях социализации. Однако это происходит в тех случаях, когда собаке не разрешают играть и дружить с другими собаками или же ей не хватает общения со своим хозяином. Стремление к бродяжничеству может возникнуть у животного в ситуации, когда ответственная работа или рождение ребенка вынуждают владельца сократить время общения с ним.

Питание. Источниками неумышленного пищевого подкрепления бродяжничества разнообразны: от щедрости соседей до объедков из мусорных баков. Поиск такой пищи не указывает на то, что собаку плохо кормят, а мотивируется привлекательностью доступного корма. При составлении анамнеза может выясниться, что собаке свойственно чрезмерное внимание к еде и склонность рыться в объедках. Возможно, она попрошайничает у соседей во время прогулки или убегает в те дни, когда опорожняются мусорные баки.

Необходимо убедиться в том, что животное бродяжничает, а не убегает из-за фобии или вызванной расставанием с хозяином тревоги. Требуется тщательно изучить все обстоятельства, чтобы определить, что именно ищет питомец. Судить об этом можно по тому, чего не хватает в домашней среде, а также выяснив, к чему стремится животное, оказавшись на свободе.

В некоторых случаях побудительные мотивы бродяжничества определить очень трудно. Обычно существует комбинация факторов, и все они должны быть учтены при составлении плана модификации поведения. Прежде всего, нужно использовать надежные средства удержания собаки в доме. Цель лечения — устранить все связанные с улицей мотивации бродяжничества и создать стимулы, побуждающие

j

животное оставаться дома. В последнем случае необходимы альтернативные виды активности, вознаграждающие питомца за то, что он не убегает (фиг. 14.2).

Прогноз и последующее наблюдение

Прогноз зависит от того, насколько хозяин способен следовать рекомендациям и не позволять собаке бродить, получая неумышленное подкрепление, например, в виде пищи или социального взаимодействия. Если рекомендуемое лечение неэффективно, следует пересмотреть диагноз.

¦

Нормальное материнское поведение

Перед тем как ощениться, сука становится беспокойной, ищет темное уединенное место для гнезда и может вести себя агрессивно по отношению к незнакомым. Во время родов она удаляет и съедает плодные оболочки сначала с головы и рта щенка, а затем с себя и подстилки, после чего перегрызает пуповину. Обычно она съедает плаценту, в которой содержится много питательных веществ. Этим она также поддерживает чистоту гнезда, и оно меньше привлекает внимание хищников.

Вид, писк и запах новорожденных пробуждает в суке материнский инстинкт, хотя она кажется нечувствительной к голосовым сигналам щенков до окончания родов. Продолжительность родов во многом зависит от окружающей обстановки. Если суку тревожат, ще-нение затягивается, удлиняясь на период от 15 минут до 6 часов (Bleicher, 1962).

Первые несколько дней мать ухаживает за детенышами, редко покидая гнездо. Если щенки отползают, она лижет их, показывая им путь назад, к гнезду. В течение первых нескольких недель мать помогает щенкам совершать естественные отправления, вылизывая им перинеальную область. Она съедает все экскременты внутри гнезда, пока кормит щенков молоком. До 3-недельного возраста мать инициирует кормление щенков, прерывая их сон вылизыванием. Далее, примерно до 30 дней, детеныши сами ищут ее соски, а мать помогает им. Позднее она постепенно сокращает частоту кормления и, наконец, полностью перестает кормить (Hart, 1980b).

Атипичное материнское поведение

Пренебрежение материнскими обязанностями встречается редко. Все же некоторые суки плохо ухаживают за своими щенками: не согревают их, не кормят, не вылизывают. Как правило, это первородящие самки, слишком нервные матери, которые часто покидают гнездо, либо суки, родившие раньше времени (беременность менее 57 дней), подвергнутые кесареву сечению или часто отвлекаемые посторонними раздражителями.

Агрессия, В период лактации суки становятся агрессивными по отношению к людям или собакам, вторгающимся в их гнездо (Bleicher, 1962). Это затрудняет контроль за развитием щенков и обеспечением условий для их нормальной социализации. Агрессию обычно провоцируют беспокоящие суку внешние раздражители. Это особенно касается незрелых, склонных к тревоге сук, живущих в нестабильной социальной среде.

Каннибализм. Подобные случаи редки. Мать может случайно убить и съесть щенка, отгрызая пуповину. Она пренебрегает щенками с признаками недуга, гипотермии или плохо двигающимися, иногда поедает их. Это помогает держать гнездо в чистоте, чтобы оно не привлекало внимания хищников. Суки редко относятся к своим щенкам действительно агрессивно. Более вероятно встретить такое поведение у первородящей самки в отношении ее первого помета. Однако в литературе имеются сообщения о суках, наносивших серьезные увечья своим детёнышам; считается, что такое поведение носит наследственный характер (Fox, 1964а).

Лечение

Если сука настроена очень агрессивно по отношению к любому приближающемуся к ней человеку, в целях безопасности используют намордник и поводок. Необходимо постепенно выработать у нее противоположный условный рефлекс на приближение посторонних, применяя пищевое поощрение неагрессивного поведения. Нужно побуждать ее двигаться и есть за пределами гнезда, а в ее отсутствие оценивать состояние щенков и общаться с ними, не подвергая себя опасности.

Если сука представляет серьезную угрозу для щенков, следует их отсадить и, по возможности, подложить к другой собаке, а не кормить из рук. Матерей, агрессивных по отношению к своим щенкам, и их потомство нельзя использовать для племенного разведения.

• Перед родами нужно отвести будущей матери спокойный уголок и первые дни стараться не беспокоить ее.

• Членов семьи и посторонних людей следует подпускать к гнезду не сразу и с большими ограничениями.

• Для разведения желательно отбирать только дружелюбных, непугливых и послушных особей.

Ложная щенность (называемая также “ложной беременностью”, “мнимой беременностью”, “псевдобеременностью” или “фантомной беременностью”) встречается очень часто. При данном состоянии в организме небеременной суки происходят те же гормональные изменения, что и у беременной. Это объясняется персистиро-ванием желтого тела после овуляции. Продолжительность ложной беременности обычно составляет 6-8 недель после течки, но может варьировать в пределах от 3 до 14 недель.

По-видимому, это состояние зависит как от содержания пролактина в сыворотке крови, так и от чувствительности тканей к этому гормону. Предполагается, что после первоначального воздействия гормонального стимула на ткани последние могут какое-то время оставаться активными, а значит, и симптомы могут сохраняться уже после снижения уровня гормона. Эта гипотеза позволяет объяснить продолжительное сохранение ложной щенности в случаях, когда имеется генетическая предрасположенность к ней (Harvey etal., 1997, 1999). Симптомы ложной щенности и поведенческие и физические признаки значительно различаются по степени выраженности. В число поведенческих признаков входят подготовка гнезда, отношение к выбранным неодушевленным предметам как к детенышам, нервозность, возбуждение, вялость, рвота, страдание и агрессия (Brown, 1984; Harvey efa/., 1997, 1999; Lindley, 1998). Они проявляются изолированно или одновременно с физическими признаками - увеличением молочных желез и лактацией, что затрудняет постановку диагноза.

Ложная щенность может длиться месяцами и годами, если суку кастрировали в этом состоянии. Субклинические случаи провоцируются также несвоевременным удалением матки и яичников, когда резкое снижение уровня прогестерона стимулирует рефлекторный выброс пролактина.

Первый шаг - убедиться, что у суки нет признаков действительной щенности. До сих пор не существует метода, позволяющего надежно диагностировать ложную щенность, поскольку в этом состоянии не всегда выявляется повышение уровня пролактина в сыворотке. Лечению подлежат случаи, в которых на данное расстройство указывают время возникновения и характер поведенческих признаков.

Каберголин - антагонист пролактина - зарекомендовал себя как эффективное средство коррекции поведенческих и физических признаков ложной щенности. Препарат назначают по 0,1 мг/кг один раз в сутки ежедневно в течение не менее 5 дней. Однако во многих случаях требуется несколько курсов лечения. При поведенческих расстройствах рекомендуется курс 10-14 дней, обеспечивающий устранение действия пролактина. В США каберголин не продается.

Если ложная щенность сопровождается агрессией, следует проводить модификацию поведения, соблюдая необходимые меры безопасности. Особое внимание нужно уделить приобретенным компонентам поведения.

Во избежание сохранения синдрома нельзя кастрировать сук во время ложной беременности. Чтобы ее не спровоцировать, предпочтительно произвести овариэктомию не ранее, чем через 4 месяца после течки.

Перед операцией необходимо обследовать сук на наличие физических симптомов и поведенческих признаков ложной щенности. При подозрении на нее следует отложить удаление матки и яичников до тех пор, пока данное состояние не будет излечено.

Лечение каберголином позволяет справиться как с поведенческими, так и физическими признаками ложной щенности. Результаты исследований свидетельствуют об успешном его применении в 73-86% случаев агрессии или других поведенческих проблем, возникающих после овариэктомии (Harvey et а/., 1997, 1999).

Если по окончании курса терапии явного улучшения не отмечается, клиницисту необходимо удостовериться, нет ли у животного стойкого условного рефлекса, способного поддерживать симптомы в отсутствие гормональных стимулов, и правильно ли поставлен диагноз. В некоторых случаях ложная щенность не является единственной причиной аберрантного поведения, а усугубляет ранее приобретенную поведенческую проблему. Полный анамнез поведенческого расстройства с указанием времени первых его проявлений поможет определить, имеются ли факторы, отрицательно сказывающиеся на лечении.

Кошки

Начиная с 4-месячного возраста, коты воспроизводят определенное половое поведение, включая садку, покусывание в загривок и тазовые толчки, но не вводят половой член и не достигают эякуляции до наступления половой зрелости (приблизительно в 8 - 12 месяцев). Повзрослев, они круглый год сохраняют половой интерес к самкам, хотя в периоды, когда у самок наступает анэструс, этот интерес несколько снижается.

У кошек течка (эструс) начинается обычно в возрасте 5-9 месяцев. На начало течки влияют различные факторы, в том числе: порода, продолжительность светового дня, время года, сезон рождения кошки, присутствие интактных самцов и самок (Beaver, 1977b; Schmidt, 1986; Houpt, 1997).

Проэструс. В предшествующий течке период (проэструс) постепенно повышается уровень эстрогенов, что сопровождается рядом поведенческих признаков: кошка катается по полу, трется мордочкой, становится беспокойной, издает голосовые сигналы, или “призывы”, которым часто вторит самец. Помимо этого, она часто принимает позу половой готовности, прогибая спину, приподнимая заднюю часть туловища, перебирая задними лапами и отводя хвост. Эту позу можно спровоцировать, поглаживая ей поясничный отдел позвоночника или легонько прикасаясь к области промежности. Самку влечет к самцу, она позволяет ему делать садку, но не допускает интромиссии (введения полового члена). Как правило, этот период продолжается 1-2 дня, постепенно переходя в устойчивый эструс.

Эструс (течка). Начало течки совпадает с усилением проэстрального поведения и готовности к спариванию. Уровень эстрогенов резко возрастает и остается высоким до момента овуляции или, у неспаривавшейся самки, до последних 1-2 дней течки.

У кошек овуляция — индуцированная (принудительная), т.е. для выброса лютеинизирую-щего гормона и последующей овуляции требуется воздействие коитальных раздражителей. Овуляция обычно происходит через 1-3 дня после спаривания (Richkind, 1978) и, в зависимости от индивидуальных особенностей кошки, требует различной степени воздействия коитальных стимулов. У большинства кошек овуляция возникает, если самка спаривается трижды за день с интервалом в 4 часа на протяжении первых 3 дней течки (Schmidt, 1986). Стерильную овуляцию можно вызвать стимуляцией влагалища с помощью стерильного стеклянного стержня или влажного тампона. После овуляции как у беременных (сукотных), так и у псевдобеременных кошек повышается уровень прогестерона, и они больше не допускают спаривания.

После спаривания самка обычно проявляет признаки течки еще в течение 5-10 дней. В отсутствие спаривания эстральный период удлиняется до 14 дней и повторяется с интервалом 2-3 недели в течение каждого сезона. У 10% самок признаки течки могут наблюдаться во время беременности (Beaver, 1977b).

Анэструс. За сезон течки у самки повторяются многократно, а поздней осенью или ранней зимой наступает период полового покоя (анэструс), на протяжении которого она не проявляет какого-либо интереса к спариванию и не позволяет самцам делать садку. Подобное поведение наблюдается у кошек и в периоды между течками.

Самка и, особенно, самец, исследуют площадку для вязки, трутся мордочкой и оставляют метки перед тем, как начать акт спаривания. У диких кошек несколько самцов часто собираются вокруг самки, находящейся в эструсе, и по очереди делают на нее садку (см. гл.З). В результате у кошек в одном помёте могут быть котята от нескольких отцов (Houpt, 1997).

Самец приближается к самке, обнюхивает ее голову и анально-генитальную область. Самка принимает позу половой готовности, и тогда самец делает садку, перебирая передними и задними лапами, а зубами вцепляясь ей в загривок. Он перемещается кзади и делает тазовые толчки, пока не произойдет интромис-сия. После этого кот остается неподвижным, и в течение 10 секунд у него происходит эякуляция с последующим втягиванием полового члена. У самки расширяются зрачки, и она издает копуляторный крик, который, как считают, стимулируется шипиками полового члена кота. В этот момент кошка может проявить кратковременную агрессию по отношению к самцу, но в конце концов начинает кататься и вылизываться.

Периоды половой рефрактерности различны. Коты способны извергать семенную жидкость по 3 - 5 раз в течение часа с одной самкой (Hart, 1974) и спариваться ежедневно на протяжении 4-5 дней без снижения концентрации спермы (Schmidt, 1986).

Поведение, подобное половому поведению самки в период течки, вызывает такое травянистое растение, как котовник кошачий (Nepeta cataria). На его активный компонент непеталактон реагируют 50-70% кошек. Неясно, воздействует ли это соединение непосредственно на центры половой активности или же на центры наслаждения, не связанные с половым возбуждением.

Многие факторы могут вызывать проблемы спаривания у кошек и котов. Ниже рассмотрены наиболее распространенные причины таких проблем, этиология причин и возможные методы лечения.

В анамнез поведенческого расстройства входят: полное клиническое обследование; информация о предыдущих спариваниях с указанием выбора партнера, о возможных случаях травмирующего опыта в прошлом, а также о проявлениях полового поведения; оценка условий вязки, включая физические характеристики места вязки и присутствие на ней знакомых и незнакомых кошек и котов.

Некоторые самки не обнаруживают нормальных поведенческих признаков течки, что затрудняет определение времени для спаривания. Такая скрытая течка может быть обусловлена сменой места жительства кошки или введением ее в новую социальную группу (Houpt, 1997).

Некоторые кошки допускают спаривание только с определенными котами, отвергая остальных. Некоторые взрослые самки не разрешают делать садку подчиненным или слишком молодым самцам. В указанных случаях вначале используют других котов, чтобы стимулировать половое поведение кошки. Как только она начинает проявлять половую готовность, к ней подпускают выбранного для вязки кота.

Любой из партнеров будет действовать недостаточно эффективно, если его отвлекают внешние раздражители или пол в помещении неудобен для садки. Как правило, коту требуется продолжительное время для знакомства с местом, прежде чем он приступит к спариванию. Поэтому рекомендуется приносить кошку на привычную для кота территорию, причем там должно быть тихо и безопасно.

Как правило, это короткий период. Если спаривание продолжается несколько дней, самке приходится более активно демонстрировать половую охоту, чтобы стимулировать самца. Интерес пассивного кота можно оживить, если принести к нему новую кошку в состоянии течки.

Во время спаривания шипики на половом члене захватывают волоски, затрудняющие интро-миссию. Кот делает садку за садкой и толчок за толчком, но не может закончить половой акт. Обычно кот удаляет эти волоски самостоятельно, вылизывая себя, но иногда приходится убирать их вручную.

Если коту не удается ухватить кошку за загривок, он не может принять правильную позу для спаривания. Эта проблема возникает преимущественно у молодых, неопытных котов, а также у котов, мало контактировавших с другими кошками или не участвовавших в половых играх на раннем этапе своего развития. Будущим котам-производителям, не достигшим половой зрелости, необходим постоянный контакт с кошками и котятами, обеспечивающий им нормальное социальное и игровое взаимодействие.

Причиной отсутствия интереса к спариванию может быть либо неопытность, либо подавление половой активности, вызванное присутствием или запахом более опытных котов. Неопытным котам предоставляют возможность наблюдать за нормальным спариванием и общаться с ласковыми опытными самками. Молодых котов следует содержать и воспитывать отдельно от взрослых.

Изредка причина недостаточного либидо у кота кроется в дефиците тестостерона (Hart, 1978;

Houpt, 1997). Диагностика этого состояния затруднена, поскольку из-за колебаний уровня тестостерона в сыворотке крови требуются многократное взятие проб и анализы, прежде чем можно будет сделать какие-то выводы.

Недопустимая садка встречается чаще всего среди самцов и может быть направлена на котов и кошек, на представителей других видов или на неодушевленные предметы. Мотивации ее (а соответственно, и методы лечения) различны и зависят от половых факторов и окружающих условий.

Анамнез данного поведенческого расстройства включает: оценку возраста и пола животного; обстоятельства, в которых животное проявляет данное поведение; объект садки; реакцию хозяина; взаимоотношения животного с другими котами и кошками в семье; взаимоотношения питомца с владельцем.

Половая зрелость. Садка на животных любого пола наблюдается у некоторых кошек в возрасте приблизительно 4 месяцев (Beaver, 1977b). Это — нормальное игровое поведение. Подобную садку не считают недопустимой, если только она не сохраняется в зрелом возрасте.

Половая фрустрация_ Если интактные коты на протяжении долгого времени не контактируют с самками в состоянии течки, они совершают садку, перенаправляя тем самым свою половую активность. Для уменьшения половой фрустрации у интактных котов их необходимо кастрировать. Большинство кастрированных в 4-месячном возрасте котят, повзрослев, демонстрируют лишь слабые признаки полового поведения (Johnston, 1991а). Наиболее эффективна кастрация котов, не имевших полового опыта (Dunbar, 1975; Hart, Eckstein, 1997).

Недостаточная социализация. Отсутствие возможности направлять половые реакции на соответствующие объекты приводит к тому, что в дальнейшем животное начинает делать садки на представителей других видов или на неодушевленные предметы. Поэтому очень важно, чтобы коты и кошки с самого раннего возраста находились в условиях, обеспечивающих им становление нормальных общественных отношений с представителями своего вида. В случаях, когда слабая социализация является главной причиной расстройства, следует поощрять только надлежащие взаимодействия, избегая подкрепления проблемного поведения. Если садка производится на людей или предметы, отучить питомца от дурной привычки можно, придавая “объектам” неприятный запах, например эвкалиптового масла. Если кот направляет подобное поведение на других кошек, живущих в доме, следует поощрять его переключение на более подходящий объект, например игрушки.

Мастурбация и садка усугубляются общей скудостью внешних стимулов. Кошке требуется разнообразная, интересная окружающая обстановка, выход во внешний мир, хищная игра дома, в которой ее энергия может быть направлена на подходящую игрушку.

Социальные факторы. Нестабильность социальной группы способствует появлению садки. Корректируя социальные взаимоотношения между кошками, живущими в доме, можно устранить у них мотивацию данного поведения (см. гл. 21). Если его провоцируют определенные ситуации, следует с помощью подкрепления (корма и игры) сформировать иные ответные реакции на данные раздражители.

При лечении следует избегать физического наказания, так как оно может испортить взаимоотношения владельца с питомцем и в будущем вызвать поведенческие проблемы, обусловленные страхом.

Мечение мочой не связано исключительно с полом животного, хотя у самцов, особенно у интактных, оно встречается чаще (Borchelt, Voith, 1982а). В настоящей главе рассмотрено только мечение мочой, имеющее половую мотивацию. Диагностика и лечение других форм нечистоплотного поведения подробно описаны в гл. 11.

Половое мечение мочой встречается у астральных самок и испытывающих половое возбуждение самцов (Pageat, 1997; Pageat, Tessier, 1998). Как правило, подобное поведение впервые возникает после наступления половой зрелости, хотя у молодых диких животных его может сдерживать присутствие взрослых самцов (Wolski, 1982). Следы мочи кошки оставляют в доме около входа или выхода, обычно сопровождая это действие голосовыми сигналами.

В большинстве случаев мечения небольшие количества мочи выбрасываются на вертикальные объекты в определенных местах. Классическая поза мечения - животное стоит, подняв хвост вертикально, вибрируя кончиком хвоста и перебирая задними лапами. Однако иногда коты и кошки метят территорию, сидя на корточках.

Мочевые метки кошки исследуют обычно дольше, чем следы мочи, выделенной при отправлениях. Обнюхивая мочевые метки, они демонстрируют реакцию Флемена: голова поднята, пасть приоткрыта, движения языка облегчают восприятие запахов сошниково-носовым, или якобсоновым, органом (Pageat, 1997).

Кошки оставляют следы мочи в доме ради мечения территории либо из-за нечистоплотности. Для эффективной коррекции необходимо различать эти две формы поведения, хотя они могут сопутствовать друг другу (Halip etal.,

1998).

Поскольку 10% кастрированных самцов и 5% стерилизованных самок, повзрослев, продолжают оставлять метки (Hart, Cooper, 1984), необходимо собрать полный анамнез поведенческого расстройства, включая оценку мотиваций, рассмотренных в гл. 11.

Кастрация. Это вмешательство устраняет гормональную стимуляцию мечения у котов и кошек. Сообщается, что после кастрации улучшение отмечается у 87% самцов (Hart and Barrett, 1973). Кастрация снижает также содержание пахучего компонента в моче кота (Pageat, 1997).

Терапия феромонами. Препарат F3 — аналог кошачьего феромона, оставляемого животным при потирании мордочкой (см. гл. 23 и 24). Присутствие феромона F3 в окружающей среде подавляет половое мечение мочой (Pageat, 1996).

Прогноз после кастрации хороший при условии, что половая мотивация — единственный фактор, вызывающий поведение мечения. Если маркировка территории продолжается после кастрации, необходимо пересмотреть диагноз и поискать другие провоцирующие факторы, например состояние тревоги.

Половые гормоны способствуют проявлению агрессии, но существует много других факторов, провоцирующих конфликты. В настоящей главе рассмотрена половая форма агрессии. Диагностика и лечение других ее форм подробно обуждаются в гл.21.

Коты дерутся чаще кошек (Hart, Cooper, 1984), а присутствие течной самки усиливает агрессию между ними. Это особенно заметно в группах одичавших кошек во время брачного сезона, когда чужие коты забредают на незнакомую территорию, провоцируя конфликты (Wolski, 1982; Crowell-Davis etal, 1997).

Прежде всего надо убедиться, что выявлены все другие (негормональные) факторы, обусловливающие агрессию, и принять меры к их устранению в соответствии с рекомендациями, изложенными в гл.21. Если же агрессия мотивирована гормональным влиянием, наиболее эффективный способ лечения - это кастрация. Согласно результатам одного из исследований, кастрация позволяет снизить агрессивность в 88% случаев (Hart, Barrett,

1973). Изучение одичавших кошек показало, что кастрация упрочивает социальные взаимосвязи, усиливает дружелюбное поведение и уменьшает агрессию (Neville, Remfry, 1984). В социальных группах домашних кошек стерилизация самок снижает частоту проявлений агрессии между самцами.

Активное бродяжничество (см. гл.9) ставит под угрозу безопасность домашних кошек, сталкивающихся и конфликтующих со своими соплеменниками, а также увеличивает риск автодорожных происшествий. Большинство владельцев не знают размеров участка, освоенного их питомцами, и не волнуются по поводу их бродяжничества, хотя бывает, что животные уходят из дома регулярно и подолгу не возвращаются.

Размеры участка обитания кошки или кота широко варьируют. У одичавших самок эти размеры определяются доступностью пищи и крова, тогда как самцы отправляются бродить намного дальше в поисках способной к размножению самки (Wolski, 1982; Liberg et al._t 2000). Таким образом, помимо влияния половых гормонов, свободно гуляющие домашние коты или кошки испытывают воздействие других факторов, побуждающих их к бродяжничеству, как-то: доступ к пище, фрустрация, нарушение взаимоотношений в своей социальной группе. Если дома возникает конфликт с другим котом или кошкой, питомец может покинуть хозяина и жить на свободе. В этом случае ему приходится расширять свой участок обитания, чтобы добывать пищу.

Цель сбора анамнеза данного поведенческого расстройства заключается в выявлении его мотивации. Склонность к такому поведению возникает под влиянием половых гормонов у интактных котов и кошек, особенно у самок во время эструса. Однако кошки часто уходят из дома ради пищевого вознаграждения - это особенно характерно для тучных или проявляющих дома плохой аппетит животных. Анамнез должен также включать оценку социальных взаимоотношений в семьях, содержащих несколько кошек.

Кастрация. Интактных котов и кошек, склонных к бродяжничеству, следует кастрировать. Установлено, что кастрация уменьшает склонность котов бродяжничать в 94% случаев (Hart, Barrett, 1973).

Терапия феромонами. Запах феромона F3 побуждает кошек возвращаться домой, особенно после какого-то изменения окружающей среды (Pageat, Tessier, 1997а).

Кормление. Вкусный корм и хороший аппетит побуждают животных оставаться дома или не уходить далеко. Снизить склонность к бродяжничеству помогают следующие меры:

• Кормить питомца чаще и в разное время, но следить за тем, чтобы он не наедался перед тем, как его выпустят на улицу. Это вынудит животное быстрее вернуться домой.

• Попросить соседей не подкармливать кошку.

• Прицепить на ошейник ярлычок с надписью, что кошка нездорова и поэтому ее нельзя кормить.

• Если главной приманкой служат мусорные баки, на них ежедневно наносят эвкалиптовое масло в качестве отпугивающего средства.

Игра. Фрустрация и скука побуждают кошек проводить больше времени вне дома. Окружающую обстановку необходимо разнообразить различными стимулирующими интерактивными игрушками и ежедневными по три - четыре раза в сутки 10-15-минутными сеансами хищной игры.

Улучшение социальной организации. Конфликт между кошками, живущими в одном доме, мешает животному возвращаться домой. Поэтому необходимо откорректировать социальную структуру этого маленького сообщества. Рекомендуемые методы приведены в гл. 21.

К концу беременности кошка подыскивает себе подходящее тихое место для родов. За несколько дней до наступления родов нужно приготовить для нее гнездо, чтобы она к нему привыкла. Правда, кошки часто отказываются устраиваться в приготовленных для них коробках, и сами подыскивают место. Там должно быть сухо и достаточно тихо, поскольку шум или вмешательство хозяина влияют на продолжительность родового акта. Хотя в большинстве своем кошки предпочитают одиночество, некоторые из них испытывают стресс в отсутствие владельца.

Во время родов самка разрывает плодные оболочки, а наличие амниотической жидкости побуждает ее вылизывать новорожденного. Она съедает плаценту, что не только обеспечивает ее различными питательными веществами, но и поддерживает чистоту гнезда, благодаря чему оно меньше привлекает хищников.

Уже в течение нескольких часов после рождения большинство котят начинают сосать мать, и первые два дня она редко покидает гнездо. В колониях живущих на воле кошек котят иногда вскармливают коллективно (Wolski, 1982). Как правило, в течение 2-3 дней котята устанавливают порядок сосания, предпочитая задние соски. Первые три недели мать побуждает котят сосать молоко. Позднее, когда им исполняется приблизительно 30 дней, кормление инициируют и кошка, и котята. Впоследствии мать начинает уклоняться от вскармливания детенышей, пока полностью не прекратит его.

Обычно кошки хорошо заботятся о своем потомстве. Однако иногда пренебрегают материнскими обязанностями и проявляют агрессию по отношению к своим котятам или к тем, кто приближается к ее гнезду.

Против других кошек. Мать встречает агрессией знакомых и незнакомых кошек и котов, вторгающихся в ее гнездо. Возможно, она защищает котят, опасаясь детоубийства, которое, как сообщалось в литературе, могут совершать коты (Houpt, 1997). Даже знакомых, принадлежащих к той же социальной группе животных рекомендуется изолировать от кошки, пока она выкармливает котят.

Против людей. Кормящие кошки могут стать агрессивными по отношению к знакомым и незнакомым людям. Если мать направляет агрессию на незнакомцев, не следует допускать прямого ее контакта с ними, пока детеныши не начнут покидать гнездо. Однако важно, чтобы это не сказалось отрицательно на социализации котят и их привыкании к людям.

Кошке, проявляющей агрессию по отношению к знакомым людям, необходима десенситизация и выработка противоположных условных рефлексов на их присутствие. Продвижение должно быть постепенным, с использованием пищевого подкрепления. Нужно кормить ее вдали от котят, чтобы она не воспринимала приближение домочадцев как угрозу. Обеспечивая безопасность при приближении к котятам, свободу матери ограничивают шлейкой и поводком. Можно спокойно осмотреть котят, не подвергая себя угрозе нападения и не вызывая у кошки стресса, если кормить ее в другой комнате. Кошку, ставшую очень агрессивной, впредь не следует использовать для разведения.

Против котят. Исследование показало, что 12% кошек убивают своих котят (Young, 1973). Настоящий каннибализм встречается редко, но неумышленное пожирание котенка, когда мать слишком увлекается перегрызанием пуповины, случается. Различить эти типы поведения можно только на основании анамнеза.

Детоубийство — признак, передающийся по наследству, так что кошек с такой наследственностью нельзя использовать для разведения. Если мать представляет серьезную угрозу для котят, ее изолируют от них. У котят, выкормленных человеком, высок риск развития поведенческих расстройств (см. гл. 21), поэтому нужно сделать все возможное, чтобы их приняла другая кормящая кошка. В противном случае необходимо обеспечить им общение с братьями и сестрами из того же помёта или с другими кошками на протяжении первых 4-6 недель жизни.

Пренебрежение материнскими обязанностями

О пренебрежении материнскими обязанностями говорят, если мать случайно убивает котенка, придавив его, бросает детенышей, недостаточно чисто их вылизывает или плохо следит за ними и допускает их переохлаждение, когда они вылезают из гнезда. Согласно исследованиям, в 18% случаев эти факторы становятся причиной смерти котят в подсосный период (Young, 1973). Чаще всего подобное поведение встречается у неопытных матерей и у кошек, слишком привязанных к своим хозяевам. Иногда кошку беспокоят окружающие условия, и она перетаскивает своих котят с места на место, нарушая режим кормления.

Чтобы создать для кормящей кошки спокойную обстановку на первых этапах выкармливания детенышей, гнездо устраивают в тихом, привычном для нее месте, малодоступном для людей. Необходимо следить за развитием помёта. Если котенок долго находится за пределами гнезда, нужно согреть его перед тем, как положить обратно: кошки обычно отказываются от переохлажденных котят.

Проявление полового поведения у кастрированных животных под действием лекарственных препаратов_

При лечении экзогенными эстрогенами или анаболическими стероидами кастрированные животные могут демонстрировать половое поведение.

Долгое время для лечения половых поведенческих расстройств у самцов использовались прогестагены. Механизм их действия на самцов не совсем ясен. Обычно прогестагены назначают как антиандрогенное средство, но они оказывают также общее успокаивающее действие на центральную нервную систему, подавляя состояние тревоги, чего невозможно добиться с помощью кастрации (Stabenfeldt,

1974). Животные обычно хорошо реагируют на эти препараты, в частности на делмадинона ацетат; кастрация подобного эффекта не дает.

К сожалению, прогестагены обладают потенциально опасными побочными эффектами, а их отмена приводит к рецидиву проблемного поведения, но тем не менее эти препараты часто назначают при неопределенном диагнозе (см. гл. 23). Однако их применение должно опираться на точную диагностику, поскольку современный уровень знаний и наличие более специализированных лекарственных средств позволяют выбрать иной вариант терапии.

Литература

Barton А (1959) Sexual inversion and homosexuality in dogs and cats. Veterinary Medicine 54, 155-156 Beach F, Kuehn R (1970) Coital behavior in dogs. X. Effects of androgenic stimulation during development on feminine mating responses in females and males. Hormonal Behaviourt, 347-367

Beaver В (1977a) Mating behavior in the dog. Veterinary Clinics of North America 7(4), 723-728 Beaver В (1977b) Mating behavior in the cat. Veterinary Clinics of North America 7(4), 729-733 Beaver В (1980) Veterinary Aspects of Feline Behavior. Mosby, New York

Beaver В (1983) Clinical classification of canine aggression. Applied Animal Ethology 10,35-43 Beaver В (1993) Profiles of dogs presented for aggression. Journal of the American Animal Hospital Association 29, 564-569 Beaver В (1999) Canine Behavior: A Guide for Veterinarians. WB Saunders, Philadelphia Blackshaw J (1991) An overview of types of aggressive behaviour in dogs and methods of treatment. Applied Animal Behaviour Science 30, 351-361 Bleicher N (1962) Behavior of the bitch during parturition. Journal of the American Veterinary Medical Association 140,1076-1082 Borchelt P (1983) Aggressive behavior of dogs kept as companion animals: classification and influence of sex, reproductive status and breed. Applied Animal Ethology 10,45-61 Borchelt P (1991) Cat elimination behavior problems. Veterinary Clinics of North America 21 (2), 257-264

Borchelt Р, Voith V (1982) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in cats. Veterinary Clinics of North America 12(4), 673-681 Bradshaw J (1992) The Behaviour of the Domestic Cat CAB International, Wallingford Brown J (1984) Efficacy and dosage titration study of mibolerone for treatment of pseudopregnancy in the bitch. Journal of the American Veterinary Medical Association 184, 1467-1468 Chakraborty P, Panko W, Fletcher W (1980) Serum hormone concentrations and their relationships to sexual behavior at the first and second oestrus cycles of the Labrador bitch. Journal of Reproduction 22, 227-232 Chapman В (1991) Feline aggression, classification, diagnosis and treatment. Veterinary Clinics of North America 21 (2), 315-327 Christie D, Bell E (1971) Some observations on the seasonal incidence and frequency of oestrus in breeding bitches in Britain. Journal of Small Animal Practice 12,159-167 Concannon P (1986) Canine pregnancy and parturition. Veterinary Clinics of North America 16(3), 453-475 Cooper L (1997) Feline inappropriate elimination. Veterinary Clinics of North America 27(3), 569-600 Crowell-Davis S, Barry K, Wolfe R (1997) Social behavior and aggressive problems of cats. Veterinary Clinics of North America 27(3), 549-568

Donovan С (1967) Some clinical observations on sexual attraction and deterrence in dogs and cattle. Veterinary Medicine 62,1047-1051

Dunbar I (1975) Behaviour of castrated animals. Veterinary Record 96, 92-93

Dunbar I, Buehler M, Beach F (1980) Developmental and activa-tional effects of sex hormones on the attractiveness of dog urine. Physiology of Behaviour 24, 201-204 Fox M (1964a) Maternal aggression in the dog. Veterinary Record 76(27), 754

Fox M (1964b) A sociosexual behavioral abnormality in the dog resembling the oedipus complex in man. Journal of the American Veterinary Medical Association 144(8), 868-869 Halip J, Vaillancourt J, Luescher U (1998) A descriptive study of 189 cats engaging in inappropriate elimination behaviors. Feline Practice 26(4), 18-21 Hart В (1974) Normal behavior and behavioral problems associated with sexual function, urination and defecation. Veterinary Clinics of North America 4(3), 589-606 Hart В (1978) Feline behavior. Collected columns from Feline Practice Journal, pp. 47-58 Hart В (1980a) Canine behaviour: training dogs not to roam. Canine Practice 7(5), 10-12 Hart В (1980b) Canine behavior, postparturient maternal responses and mother-young interactions. Canine Practice 7(1), 10-13

Hart В (1991) Effects of neutering and spaying on the behavior of dogs and cats: questions and answers about practical concerns. Journal of the American Veterinary Medical Association 198(7), 1204-1205

Hart B, Barrett R (1973) Effects of castration on fighting, roaming and urine spraying in adult male cats. Journal of the American Veterinary Medical Association 163(3), 290-292 Hart B, Cooper L (1984) Factors relating to urine spraying and fighting in prepubertally gonadectomized cats. Journal of theAmerican Veterinary Medical Association 184(10), 1255-1258

Hart B, Eckstein R (1997) The role of gonadal hormones in the occurrence of objectionable behaviours in dogs and cats. Applied Animal Behaviour Science 52, 331 -344 Hart B, Ladewig J (1979) Serum testosterone of neonatal male and female dogs. Biology of Reproduction 21, 289-292

Harvey M, Cauvin A, Dale M, Lindley S, Ballabio R (1997) Effect and mechanisms of the anti-prolactin drug cabergoline on pseudopregnancy in the bitch. Journal of Small Animal Practice 38,336-339

Harvey M, Dale M, Lindley S, Waterston M (1999) A study of the aetiology of pseudopregnancy in the bitch and the effect of cabergoline therapy. Veterinary Record 144, 433-436 Hopkins S, Schubert T, Hart В (1976) Castration of adult male dogs: effects on roaming, aggression, urine marking and mounting. Journal of the American Veterinary Medical Association 168(12), 1108-1110

Houpt К (1997) Sexual behavior problems in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America 27(3), 601 -615 Horwitz D (1996) Canine social aggression. Canine Practice 21 (4), 5-8 Johnston S (1991a) Questions and answers on the effects of surgically neutering dogs and cats. Journal of the American Veterinary Medical Association 198(7), 1206-1213 Johnston S (1991b) Clinical approach to infertility in bitches with primary anoestrus. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 21 (3), 421 -425 Liberg O, Sandell M, Pontier D, Natoli E (2000) Density, spatial organisation and reproductive tactics in the domestic cat and other felids. In: The Domestic Cat: The Biology of its Behaviour, 2nd edn, ed. D Turner and P Bateson, pp. 119-147. Cambridge University Press, Cambridge Lindley S (1998) The use of cabergoline in the treatment of pseudopregnancy in dogs. Proceedings of the 1998 Companion Animal Behaviour Therapy Study Group Study Day, p. 29 Maarschalkerweerd R, Endenburg N, Kirpensteijn J, Knol В (1997) Influence of orchiectomy on canine behaviour. Veterinary Record 140, 617-619 Neilson J, Eckstein R, Hart В (1997) Effects of castration on problem behaviors in male dogs with reference to age and duration of behaviour. Journal of the American Veterinary Medical Association 2Щ2), 180-182 Neville P, Remfry J (1984) Effect of neutering on two groups of feral cats. Veterinary Record 114, 447-450 O’Farrell V, Peachey E (1990) Behavioural effects of ovariohysterectomy on bitches. Journal of Small Animal Practice 31,595-598 Overall К (1993) Treating canine aggression. Canine Practice 18(6), 24-28

Overall К (1995) Sex and aggression. Canine Practice 20(2), 16-18 Overall К (1997a) Clinical Behavioral Medicine for Small Animals.

Mosby, New York Overall К (1997b) Pharmacologic treatments for behavior problems.

Veterinary Clinics of North America 27(3), 637-665 Overall K, Beebe A (1997) Dominance aggression in young female dogs: what does this suggest about the heterogeneity of the disorder. In: Proceedings of the International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, ed. DS Mills etal., pp. 58-63 Pageat P (1996) Functions and use of the facial pheromones in the treatment of urine marking in the cat. Interest of a structural analogue. Proceedings of the WSAVA Pageat P (1997) Chemical communication in the realm of pet carnivores. Point Veterinaire28(18^r\), 27-35 Pageat P, Tessier Y (1997a) Usefulness of the F3 synthetic phero-mone (Feliway®) in preventing behaviour problems in cats during holidays. In: Proceedings of the International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, ed. DS Mills etal., p.231 Pageat P, Tessier Y (1997b) The F3 pheromone (Feliway®): a means to inhibit sexually stimulated urine marking in cats. Proceedings of the Seventh EAVPT Congress Pageat P, Tessier Y (1998) The facial pheromone complex in the cat: the respective roles of its fractions. In: Proceedings of the 1998 Companion Animal Behaviour Therapy Study Group Study Day, pp. 15-16

Pal S, Ghosh В, Roy S (1998а) Agonistic behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to season, sex and age. Applied Animal Behaviour Science 59,331 -348 Pal S, Ghosh B, Roy S (1998b) Dispersal behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to age, sex, season and dispersal distance. Applied Animal Behaviour Science 61, 123-132

PalS, Ghosh B, Roy S (1999) Inter- and intra-sexual behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science 62, 267-278 Pluhar G, Memon M, Wheaton L (1995) Granulosa cell tumor in an ovariohysterectomized dog. Journal of the American Veterinary Medical Association 207(8), 1063-1065 Pulley L (1979) Sertoli cell tumor. Veterinary Clinics of North America 9(1), 145-151

Richkind M (1978) The reproductive endocrinology of the domestic cat. Feline Practice 8(5), 28-31 Saal F (1989) Sexual differentiation in litter-bearing mammals: influence of sex of adjacent fetuses in utero. Journal of Animal Science 67, 1824-1840 Schmidt P (1986) Feline breeding management. Veterinary Clinics of North America 16(3), 435-451 Sherman C, Reisner I, Taliaferro L, Houpt К (1996) Characteristic, treatment, and outcome of 99 cases of aggression between dogs. Applied Animal Behaviour Science 47,91 -108

Simpson В (1997) Canine communication. Veterinary Clinics of North America 27(3), 445-464 Sokolowski J (1977) Reproductive patterns in the bitch. Veterinary Clinics of North America 7(4), 653-666 Stabenfeldt M (1974) Physiologic, pathologic and therapeutic roles of progestins in domestic animals. Journal of the American Veterinary Medical Association 164, 311 -317 Taha M, Noakes D, Allen W (1981) Some aspects of reproductive function in the male Beagle at puberty. Journal of Small Animal Practice 22,663-667 Voith V, Borchelt P (1982a) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in dogs. Veterinary Clinics of North America 12(4), 637-644

Voith V, Borchelt P (1982b) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in cats. Veterinary Clinics of North America 12(4), 673-681

Wells D, Hepper P (2000) Prevalence of behaviour problems reported by owners of dogs purchased from an animal rescue shelter. Applied Animal Behaviour Science 69, 55-65 Wildt D, Seager S, Chakraborty P (1981) Behavioral, ovarian and endocrine relationships in the pubertal bitch. Journal of Animal Science 182-191 Wolski T (1982) Social behaviour of the cat. Veterinary Clinics of North America 12(4), 693-714 Young С (1973) Preweaning mortality in specific pathogen free kittens. Journal of Small Animal Practice 14, 391-397